Revisão taxonômica das subespécies de Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) (serpentes, colubridae)

O gênero Leptophis constitui um grupo de serpentes de hábitos semi-arborícolas, diurnas, com corpo delgado e longo e cabeça distinta do pescoço; distribuído na América Central e América do Sul. Serpentes deste gênero são diagnosticadas pelo padrão de coloração predominante verde ou cobre, com ou sem faixas longitudinais e bandas transversais estreitas. Dentre os táxons reconhecidos no gênero Leptophis, L. ahaetulla é o de distribuição geográfica mais ampla e o mais polimórfico, devido à extrema variação no padrão de coloração, morfologia externa e dentição, com 12 subespécies reconhecidas: L. a. ahaetulla, L. a. bocourti, L. a. bolivianus, L. a. coeruleodorsus, L. a. copei, L. a. liocercus, L. a. marginatus, L. a. nigromarginatus, L. a. occidentalis, L. a. ortoni, L. a. praestans e L. a. urostictus. Como os demais táxons do gênero, as subespécies de L. ahaetulla são diagnosticadas principalmente com base no padrão de coloração dorsal. Apesar da extensa revisão já realizada, fez-se necessária uma nova revisão sistemática de L. ahaetulla, enfocando-se aspectos da variação intra e interpopulacional dos caracteres utilizados para o reconhecimento das subespécies, e incluindo novos espécimes além de métodos estatísticos mais elaborados do que os disponíveis na última revisão. O presente estudo teve como objetivo avaliar a validade das subespécies de L. ahaetulla, assim como apresentar a variação nos caracteres referentes à morfologia externa e hemipeniana, coloração, distribuição, e uma chave de identificação para os táxons considerados válidos. Para o auxílio nas decisões taxonômicas, foi priorizado o estudo da morfologia hemipeniana e osteológica, da distribuição geográfica, e da variação intra e interpopulacional dos caracteres previamente utilizados para o reconhecimento das subespécies.Esta tese está dividida em quatro artigos. No primeiro, “A new species of Leptophis (Serpentes, Colubridae) from Northeastern Brazil”, foram analisados 271 espécimes coletados no nordeste do Brasil. Destes, 42 espécimes não puderam ser alocados a nenhuma das espécies conhecidas de Leptophis, e representam uma nova espécie descrita como L. caatingensis. O padrão de coloração, a morfologia externa e a morfologia do hemipênis da espécie nova foram comparados com os táxons parapátricos L. a. ahaetulla e L. a. liocercus. No segundo artigo, “A taxonomic revision of tree snakes of the Leptophis ahaetulla complex (Serpentes, Colubridae)”, 10 subespécies de L. ahaetulla foram elevadas ao status de espécie; L. a. copei e L. a. ortoni foram consideradas como sinônimos júnior de L. ahaetulla e L. nigromarginatus, respectivamente. Para cada espécie, uma diagnose, descrição, e distribuição foram providenciadas, baseado na análise de 1573 espécimes e dados de literatura. Notas sobre a coloração das espécies em vida e dados referentes à ecologia foram incluídas para a maioria das espécies. Uma chave dicotômica para auxiliar na identificação foi providenciada. Adicionalmente, foi feita uma análise filogenética de parcimônia, baseada em 31 caracteres morfológicos, ecológicos, e de coloracão. A análise resultou em nove árvores igualmente parcimoniosas, com 50 passos, índice de consistência (IC) de 96, e índice de retenção (IR) de 97. No terceiro artigo, “Redescription of Leptophis cupreus, a rare South America colubrine snake”, L. cupreus foi redescrita através da análise de nove exemplares, incluindo o holótipo, que havia sido considerado como perdido.Neste trabalho, foi feita uma análise comparativa de L. cupreus com os táxons simpátricos L. a. copei, L. a. nigromarginatus, L. a. occidentalis, e L. riveti, além da inclusão de fotos do holótipo e descrição do hemipênis. No último artigo, “Diet and feeding behaviour of the Neotropical parrot snake (Leptophis ahaetulla) in northern Brazil”, 289 espécimes de Leptophis ahaetulla coletados no norte do Brasil foram examinados para a composição dos conteúdos estomacais. A maioria das presas foi identificada como anfíbios arborícolas da família Hylidae (90%), com 27% desses sendo identificados como Scinax gr. ruber.The snake genus Leptophis comprises a group of semiarboreal, elongate, diurnal snakes with head distinct from neck distributed in Central and South America. Members of the genus Leptophis are distinguished by coloration pattern predominantly green or copper, with or without longitudinal stripes and narrow transversal bands. Among the taxa recognized in Leptophis, L. ahaetulla is the most wide-ranging and polymorphic species, with 12 recognized subspecies: L. a. ahaetulla, L. a. bocourti, L. a. bolivianus, L. a. coeruleodorsus. L. a. copei, L. a. liocercus, L. a. marginatus, L. a. nigromarginatus, L. a. occidentalis, L. a. ortoni, L. a. praestans and L. a. urostictus. As in other Leptophis, subspecies of L. ahaetulla are defined mainly by dorsal coloration. Despite the extensive revision previously published, a new taxonomic revision of L. ahaetulla, analyzing intra- and interpopulational variation among the characters used for the recognition of lhe subspecies, and including additional specimens and statistical methods not available to previous revision was necessary. The main purpose of the present study was to assess the validity of the subspecies of L. ahaetulla as well as provide variation on meristic characters, external and hemipenial morphology, coloration, distribution, and a dichotomous key to the taxa considered to be valid. The study of hemipenial and osteological morphology, geographic distribution and variation intra- and interpopulacional of the characters used for the recognition of the subspecies was employed before taxonomic decisions. This thesis is divided into four articles. In the first, “A new species of Leptophis (Serpentes, Colubridae) from Northeastern Brazil”, 42 of 271 specimens from northeastern Brazil could not be allocated te any of the known species of Leptophis, representing a previously unrecognized species named L. caatingensis.The coloration pattern, external and hemipenial morphology of new species were compared te parapatric taxa L. a ahaetulla and L. a. liocercus. In the second article, “A taxonomie revision of tree snakes of the Leptophis ahaetulla complex (Serpentes, Colubridae)”, 10 subspecies of L. ahaetulla were elevated te species status, whereas L. a. copei and L. a. ortoni were placed in the synonymy of L. ahaetulla and L. nigromarginatus, respectively. For each species, a diagnosis, description, and distribution were provided based on examination of 1573 specimens and data from the literature. Notes on color in life and ecology were included for most species. A dichotomous key to assist in the identification of specimens was provided. Additionally, a phylogeny of the genus Leptophis based on 31 morphological, ecological and color characters was presented. One more parsimonious tree was obtained, with a total length of 53 steps, a consistency index (CI) of 96, and a retention index (RI) of 97. In the third article, “Redescription of Leptophis cupreus, a rare South America colubrine snake”, L. cupreus was redescribed based on nine specimens, including its holotype, which was considered as lost. Further, a comparative analysis among L. cupreus and sympatric taxa L. a. copei, L. a. nigromarginatus, L. a. occidentalis, and L. riveti was presented. Photos of holotype and a living specimen of L. cupreus, description and illustrations of the everted hemipenis are presented. In the last article, “Diet and feeding behaviour of the Neotropical parrot snake (Leptophis ahaetulla) in northern Brazil”, 289 specimens of L. ahaetulla from northern Brazil were examined for the composition of stomach contents. Most prey items were tree frogs of the family Hylidae (90%). Most of the anurans identified belong te the Scinax ruber species group (27%)