Diversidade funcional: como incluir a variação intraespecífica e o efeito do fogo em comunidades vegetais do cerrado

A diversidade biológica pode influenciar a estrutura e o funcionamento das comunidades de muitas maneiras, como, por exemplo, alterando a complementaridade no uso de recursos pelas espécies. Nesse sentido, muitos autores têm sugerido que medidas que incorporem informações sobre as relações de parentesco das espécies (filogenia) ou das suas características funcionais devem ser melhores previsores dos processos ecológicos das comunidades. Podemos dividir esta tese em três partes relativamente distintas. A primeira, composta pelo primeiro capítulo, consiste em uma breve revisão das propriedades de duas abordagens promissoras em Ecologia medidas de diversidade filogenética e medidas de diversidade funcional. Apresentamos e discutimos os principais conceitos, abordagens e aplicações dessas medidas, que são relativamente novas para a Ecologia de comunidades. A segunda parte, representada pelo segundo capítulo, pode ser considerada mais teórica por sugerir uma maneira de incorporar a variação funcional em indivíduos da mesma espécie (variabilidade intraespecífica) em uma medida de diversidade funcional. Nesse capítulo, demonstramos através de simulações e utilizando dados empíricos de comunidades arbustivo-arbóreas de cerrado que é possível incluir a variação funcional que existe dentro de populações locais e também a variação que existe entre populações que ocorrem em regiões geográficas distintas. A terceira parte da tese é composta pelo terceiro e quarto capítulos. Neles investigamos os efeitos de diferentes frequências de fogo na estruturação de comunidades de plantas do cerrado. Como o fogo estrutura as comunidades arbustivoarbóreas do cerrado em termos das relações de parentesco das espécies e de suas características funcionais? No terceiro capítulo, analisamos as diversidades filogenética e funcional do componente arbustivo-arbóreo sob queimadas anuais, bienais e sob exclusão do fogo por 12 anos. Nesse capítulo, discutimos a influência do aumento da frequência de fogo sobre essas diversidades e também investigamos qual a contribuição das espécies raras nesse contexto. Encontramos que um regime de queima anual reduz significativamente a diversidade funcional da comunidade arbustivo-arbórea, isto é, seleciona indivíduos funcionalmente mais similares em comparação a comunidades sob queima bienal ou sob ausência de fogo. Portanto, o fogo em alta frequência age como um filtro ambiental selecionando indivíduos mais similares em suas características funcionais. Ainda, mostramos que as espécies raras têm uma contribuição importante para a diversidade funcional e, assim, para os padrões encontrados. No entanto, não encontramos diferença para a diversidade filogenética, ou seja, diferentes regimes de fogo não alteram a quantidade de informação em termos de história evolutiva nas comunidades estudadas. Assim, a diversidade funcional pode ser independente da história evolutiva das comunidades. No quarto capítulo nos voltamos para o componente herbáceo-subarbustivo. Estudamos os efeitos do fogo na biomassa total e de grupos funcionais desse componente, que apresenta uma relação muito mais íntima com o fogo. Os grupos funcionais que estudamos foram: i) a gramínea Tristachya leiostachya (capim-flecha), que é a espécie dominante nas áreas abertas do parque; ii) demais gramíneas; iii) plantas lenhosas; e iv) biomassa seca. Nesse capítulo, investigamos os efeitos dos diferentes regimes de fogo na biomassa desses grupos e também como eles estão relacionados entre si. O capim-flecha, além de rebrotar rapidamente e adquirir altos valores de biomassa um ano após a última queimada, segue aumentando sua biomassa e a biomassa seca conforme a frequência de fogo diminui. O acúmulo de biomassa aumenta a indisponibilidade de nutrientes para as demais espécies do componente herbáceo, além de aumentar o sombreamento. Isso poderia explicar a menor biomassa de gramíneas na área protegida do fogo e o valor constante da biomassa de lenhosas nas três áreas. Portanto, nesse capítulo, corroboramos a idéia de que o capim-flecha têm papel fundamental na dinâmica do fogo das savanas (campo cerrado) estudadas.Biological diversity may influence the structure and functioning of communities in several ways, for example, altering the species resource complementarity. However, traditional diversity measures (such as species richness or diversity indices as Shannon or Simpson) have being considered as rough biodiversity estimators. In that sense, several authors suggest that measures taking in account phylogenetic or functional relationships among species would be better predictors than those traditional measures. We can split this thesis in three fractions relatively distinct. The first, compounded by the first chapter, is a brief review on the properties of two promising approaches in Ecology measures of phylogenetic diversity and functional diversity. We present and discuss briefly the major concepts, approaches and applications of these measures that are relatively new to Community Ecology. Podemos divir esta tese em três partes relativamente distintas. The second part, represented by the second chapter, is more theoretical and suggests a simple manner to incorporate the intraspecific variability in functional traits in a functional diversity measure. In this chapter, we demonstrate throught simulations and using empirical data, that it is possible to include the functional variability existing within local populations, and also the variability that exists among populations occurring in disticnt geographical areas. The third section is compoused by the third and fourth chapters where we investigated the effects of different fire frequencies in the structure of cerrado communities. How does fire structures the cerrado woody species in terms of their relatedness and functional traits? In the third chapter we analised the phylogenetic and functional diversities of the cerrado woody species under annual fires, biannual fires, and under fire exclusion for 12 years. We discuss the consequences of an increasing in fire frequency upon these diversities, and also which is the contribution of rare species to those measures. We found that under annual fires functional diversity is reduced significantly, that is, fire selects similar individuals in their functional traits when compared to communities under biannual or fire exclusion. Therefore, high frequency fire is an environmental filter selecting functionally similar species. Also, we show that rare species are important to this diversity. However, we did not find any difference for phylogenetic diversity, that is, different fire frequencies do not change species relatedness in average. Therefore, functional diversity might be somehow independent from evolutionary history. In the fourth chapter we studied the herbaceous-undershrubby species. We investigated the effects of different fire frequencies in total above-ground biomass and also the biomass of functional groups (the tussock grass Tristachya leiostachya Nees, other grasses, woody species, and dry biomass) in savannas subjected to annual fires, biennial fires, and protected from fire in a 12 yr period. Protection from fire during 12 yr resulted in the accumulation of total biomass, which was more than twofold higher in the protected site than in the annually burned site. The negative correlation of T. leiostachya with other grasses and woody species in the annually burned site supports the idea that frequent fires favor this species, and may indicate an outcompeting effect. Therefore, knowledge not only about biomass but especially about its functional components is important to provide a better understanding of the processes and consequences involving different burning strategies