Estudio del impacto de las concentraciones altas y bajas de CO2 sobre el cultivo de trigo

[spa]Desde el último periodo glacial hasta la Revolución Industrial, la [CO2] atmosférica se mantuvo constante entorno a los 200-260 ppm de CO2 durante miles de años. Sin embargo, desde el inicio de la Revolución Industrial la [CO2] atmosférica está aumentando rápida y continuamente debido a las actividades humanas. La [CO2] atmosférica actual está prácticamente a 400 ppm según NOAA-ESRL, 2014. Este incremento en la [CO2] atmosférica y otros gases de efecto invernadero están afectando el clima tanto local como global y están asociados a cambios en la temperatura y en los regímenes hídricos. A este efecto a nivel global se le denomina “Cambio Climático”. El informe IPCC 2014 da predicciones utilizando modelos que indican un aumento de la [CO2] atmosférica de hasta 985 ppm para el final de siglo. Uno de los temas importantes de investigación relacionado con la variación de la [CO2] atmosférica es la aclimatación de la fotosíntesis de las plantas a los diferentes niveles de CO2. La aclimatación fotosintética es el proceso de ajuste fisiológico de las plantas a una determinada [CO2]. Las plantas pueden experimentar incrementos de la fotosíntesis en el caso de bajas [CO2] (regulación a la alta), y disminuciones de la fotosíntesis a altas [CO2] (regulación a la baja), a través de ajustes en la maquinaria fotosintética. Sin embargo, el grado de aclimatación fotosintética de las diferentes especies, puede variar dependiendo de otros factores tanto intrínsecos como ambientales como la relación fuente de carbono y sumidero de carbono, estado nutricional de la planta o estreses como por ejemplo la sequía o la temperatura. Las plantas sometidas a baja [CO2] atmosférica y en condiciones ideales de crecimiento, han sufrido una regulación a la alta de la fotosíntesis, mayor conductancia estomática (se mantienen abiertos los estomas para permitir una mayor entrada de CO2), con un incremento en el nivel de proteínas en hoja como por ejemplo la Rubisco, un aumento del contenido de N en hoja, o una mayor inversión de C en la parte aérea (para tener más superficie de captación de CO2) y una menor inversión de C en la raíz. Una de las razones de la importancia de los estudios a baja [CO2] es por que entender la adaptación de las plantas a bajas [CO2] y como se han vuelto a adaptar a las [CO2] actuales, nos podrán ayudar a entender cómo evolucionarán en el futuro con el incremento constante del nivel de CO2 atmósferico. Por otro lado, la exposición de la planta a una elevada [CO2] inicialmente estimula el crecimiento de esta e incrementa la tasa de fotosíntesis, en algunos casos más del 40%. Sin embargo, una exposición prolongada de la planta a una elevada [CO2] hace que haya un ajuste de la maquinaria fotosintética, con una regulación a la baja de ésta. Debido a la estimulación inicial de la fotosíntesis, hay una mayor producción de carbohidratos en la hoja, cuando la producción de carbohidratos es mayor a la demanda de la planta, éstos comienzan a acumularse en la hoja y se produce la reducción de la Rubisco y otras proteinas para disminuir la producción de carbohidratos. Hay otros cambios asociados a la elevada [CO2] como es la disminución del contenido de N en hoja, o un aumento de la producción de la raíz en comparación con niveles menores de CO2 en la atmósfera (lo que incrementa la captación de nutrientes o agua del suelo al tener una mayor zona de exploración). Las plantas que han crecido a elevadas [CO2] controlan mejor la perdida de agua a través del cierre de estomas. Las plantas reducen la pérdida de agua y aumentan la EUA como resultado de la estimulación de la fotosíntesis y la reducción de la gs. En esta Tesis se muestra cómo las plantas de trigo sometidas a una [CO2] preindustrial proporcionan información sobre el comportamiento y la adaptación del trigo al futuro incremento de [CO2]. Además futuras [CO2] atmosféricas estarán asociadas a un aumento en las temperaturas y periodos de sequía, modificando el clima y causando un daño en los ecosistemas (IPCC 2014). Asimismo se han realizado diferentes estudios de la importancia de estas adaptaciones fisiológicas en la respuesta de dos variedades de trigo duro (capítulos 1 y 2) con el cambio climático a [CO2] futuras y preindustriales (capítulos 1, 2 y 3)[eng]Wheat is one of the most important cereal food crops in the world today. The productivity and quality of this crop is greatly affected by environmental conditions during grain filling. In this Tesis, we have analyzed two genotypes of durum wheat, Blanqueta and Sula (traditional and a modern wheat respectively) Plants were grown from the seedling stage in three fully controllable plant-growth chambers for one growing season and at three different CO2 levels (i.e. 260, 400 and 700 ppm). On the other hand we analyzed the modulation of drought stress in plants grown at the different CO2 environments. Plant growth and physiological parameters were analyzed during anthesis and grain filling in order to study the capacity of these plants to create new sinks and their role during the process of the acclimation of photosynthesis. Besides, the results of a simultaneous 13C and 15N labeling experiment were also presented. It was observed that plants underwent photosynthetic acclimation at pre-industrial and future [CO2] (up and down-regulation respectively). However, the modern genotype averts the process of down-regulation by creating a new carbon sink (i.e. the spike). Here, we have shown the essential role that the spike plays as a new sink in order to avert the down-regulation of photosynthesis at future [CO2]. Moreover, we have demonstrated that at future [CO2] the growth response will depend on the ability of plants to develop new sinks or expand existing ones. 13C labeling revealed that at pre-industrial CO2 carbon investment by plants was higher in shoots, whereas at future CO2 more carbon was invested in roots. Furthermore, the modern genotype invested more carbon in spikes than did the traditional genotype, which in turn invested more in non-reproductive shoot tissue. 15N labeling revealed that the modern genotype was better adapted to assimilating N at higher CO2 levels, whereas the traditional genotype was able to assimilate N more efficiently at lower CO2 levels. We showed that [CO2] effects on plants are modulated by water availability. Plants at depleted [CO2] combined with drought has a more negative impact on plants with decreases in C assimilation and biomass. Plants exposed to a combination of elevated [CO2] and WS were the most negatively affected (e.g. on plant biomass)