Klassifikation, Ökologie und Biodiversität der Trockenrasen des Zentral-Balkans

Dry grasslands are highly diverse vegetation types of great importance for livestock production in rural Balkan areas. We analysed a large data set of phytosociological relevés of dry grasslands (Festuco-Brometea and Festucetea vaginatae classes) in Serbia to produce the first overview of its classification, distribution, environmental conditions and biodiversity patterns. Phytocoenological relevés from relevant literature sources and our own investigations were stored in the Vegetation Database of Serbia (EU-RS-002) and the Balkan Dry Grassland Database (EU-00-013). After heterogeneity-constrained random resampling, the final dataset contained 1,897 relevés and 1,323 species. Species composition was classified hierarchically by the beta flexible method. We used species ecological indicator values for the estimation of the ecological conditions. Floristic and vegetation diversity and the conservation relevance of various dry grassland types, based on an assessment of endemic and protected species, were analysed. We identified 11 clusters, which were well characterised by their species composition and ecology. The first three clusters included loess and sand steppe grasslands mostly found in the Pannonian part of Serbia (Festucion rupicolae and Festucion vaginatae). The next three clusters consisted of Balkan ultramafic rocky grasslands of the order Halacsyetalia sendtneri, Balkan submediterranean mountain steppe grasslands on calcareous substrates, belonging to the order Astragalo-Potentilletalia and grasslands of the Balkan alliance Saturejion montanae on limestone. The third group of relevés comprised Balkan alliances of dry grasslands on deep soils, the Chrysopogono-Danthonion and sub-continental steppes of the alliance Festucion valesiacae in hilly areas of Serbia, mostly in the thermophilous oak zone. According to ordination analysis (DCA), the main floristic gradient was largely determined by temperature and moisture. The Festuco-Brometea class exhibited high floristic diversity (1,323 plant species) and very high conservation relevance in view of the large number of Balkan endemic species (204). A total of 233 species and subspecies protected by national legislation within the studied vegetation were recorded.Einleitung: Mit einer Fläche von 1,4 Mio. Hektar bildet das Grasland in Serbien eine wichtige Grundlage für die Landwirtschaft. Besonders das trockene Grasland der Klasse Festuco-Brometea besitzt in Serbien eine hohe Diversität und ist daher besonders schutzwürdig (DAJIĆ STEVANOVIĆ et al. 2010, HEGEDÜŠOVÁ & SENKO 2011, TOMOVIĆ et al. 2014). In dieser Studie werden die Trockenrasen Serbiens auf einer umfangreichen Datengrundlage analysiert. Erstmalig für Serbien wird eine Gesamtklassifikation der Klassen Festuco-Brometea und Festucetea vaginatae präsentiert und Einblicke in die Verbreitung, Umweltbedingungen und Biodiversitätsmuster der Gesellschaften gegeben. Methoden: Es wurden alle für Serbien und den Kosovo in der Literatur verfügbaren Vegetationsaufnahmen, die von ihren Autoren in die Klassen Festuco-Brometea und Festucetea vaginatae gestellt worden waren, zusammen mit eigenen Aufnahmen in der Vegetation Database of Serbia (GIVD ID EU-RS-02; AĆIĆ et al. 2012), der Balkan Dry Grasslands Database (GIVD ID EU-00-13; VASSILEV et al. 2012a) und im European Vegetation Archive (EVA; http://euroveg.org/eva-database) archiviert. Die Nomenklatur der Taxa folgte dabei mit Ausnahme weniger Arten der Flora Europaea (FLORA EUROPAEA DATABASE). Nach einer Ausreißeranalyse und geografischen Stratifizierung zur Vermeidung der Überrepräsentation einzelner Gebiete/Regionen, umfasste der Datensatz 1.897 Aufnahmen mit 1.323 Pflanzenarten. Mit diesem Datensatz wurde eine Clusteranalyse mit relativen Sørensen-Index als ein Entfernungsmaß und einem flexible Beta von -0,25 für die Gruppenzusammengehörigkeit durchgeführt (MCCUNE & MEFFORD 1999). Die erhaltenen Cluster wurden mithilfe von mit dem Programm JUICE (TICHÝ 2002) ermittelten und über den Phi-Koeffizienten (CHYTRÝ et al. 2002) definierten Charakterarten beschrieben. Die Gruppengrößen wurden auf einheitliche Größe standardisiert und ein Fisher Exact-Test (p < 0,05) wurde durchgeführt. Arten mit einem Phi-Koeffizient von über 0,20 wurden als diagnostisch und solche mit ≥ 25% Deckung in mindestens 5 % der Aufnahmen einer Gruppe als dominant definiert. Arten mit mindestens 50 % Frequenz wurden in der betreffenden Gruppe als stet angesehen. Zur Charakterisierung der Umweltbedingungen wurden ungewichtete mittlere Zeigerwerte nach PIGNATTI et al. (2005) herangezogen; wenn eine Art dort nicht gelistet war, wurde mit den Zeigerwerten von BORHIDI (1995) ergänzt. Beziehungen zwischen Clustern und ökologischen Zeigerwerten wurden mithilfe einer Detrended Correspondence Analysis (DCA) mit quadratwurzeltransformierten Deckungswerten und Herabwichtung seltener Arten mit Vegan in R (http://www.r-project.org) analysiert. Die Naturschutzbedeutung der Gesellschaften wurde schließlich auf Grundlage der Anzahl gefährdeter und endemischer Arten gemäß der Roten Liste Serbiens und der Liste der geschützten Arten Serbiens quantifiziert. Ergebnisse und Diskussion: In der Clusteranalyse wurden vier Hauptgruppen unterschieden (Abb. 1): Die erste Hauptgruppe beinhaltete Sandtrockenrasen der pannonischen Region sowie Lößtrockenrasen, die zweite Felstrockenrasen, die dritte montane Kalksteppenrasen der balkanischen Ordnung Astragalo-Potentilletalia und die vierte die verbleibenden Gesellschaften des Festucion valesiacae und des Chrysopogono-Danthonion auf tiefgründigen Silikat- oder Kalkböden. Die 11 Cluster (Abb. 1 und 2) ließen sich wie folgt charakterisieren: Cluster 1 umfasste pannonische Steppengesellschaften des Festucion rupicolae mit dem Gras Cynodon dactylon als Charakterart; diese Art ist typisch für trockenwarme, beweidete ruderale Standorte. Cluster 2 umfasste pannonische Trockenrasen des Festucion rupicolae auf nährstoffreichen Lössschwarzerden in der nördlich von Save und Donau gelegenen Provinz Vojvodina (Fruška-Schlucht und Vršačke-Gebirge) sowie Binnensanddünen; hier werden die Gesellschaften meist von den Gräsern Chrysopogon gryllus und Bothriochloa ischaemum aufgebaut. Die Clusteranalyse zeigte eine klare Trennung des Festucion rupicolae und Festucion valesiacae auf hohem Niveau. Während das Festucion rupicolae Steppen- und Trockenrasen des pannonischen Waldsteppengürtels auf Lößstandorten umfasst, beinhaltet das Festucion valesiacae subkontinentale Trockenrasen der kollinen Stufe in Kontakt zu Quercus frainetto- und Q. cerris-Wäldern. Zudem umfasste Cluster 2 Gesellschaften auf Dolomit- oder Serpentinstandorten in Südost-Serbien sowie im Kosovo. Diese Gesellschaften werden traditionell zum Koelerio-Festucion dalmaticae (Ordnung Astragalo-Potentilletalia) gestellt. Nach AĆIĆ et al. (2014) wurde dieser Verband allerdings ungültig beschrieben; daher halten wir weitere syntaxonomische Untersuchungen für erforderlich. Cluster 3 beinhaltete von Festuca vaginata dominierte kontinentale Trockenrasen sandiger Standorte mit Corispermum nitidum, Polygonum arenarium und Festuca vaginata als Charakterarten (Abb. 4). Die Bestände zeigten floristische Ähnlichkeit mit den pannonischen Trockenrasen des Festucion vaginatae und Festucion rupicolae, sodass sie in die Klasse Festuco-Brometea gestellt werden können. Cluster 4 umfasste thermophile Serpentin-Trockenrasen des endemischen Verbands Centaureo-Bromion fibrosi in der endemischen Ordnung Halacsyetalia sendtneri im Bergland des Balkans. Die durch Cluster 5 repräsentierten Gesellschaften kommen ebenfalls im Bergland Serbiens, jedoch auf Kalkstein, vor. Sie werden von Carex humilis, Potentilla tommasiniana, Stipa pulcherrima und Bromus erectus dominiert und gehören zum Saturejion montanae oder Cirsio-Brachypodion pinnati. Cluster 6 beinhaltete xerophile Wiesen und Weiden des Verbands Scabioso-Trifolion dalmatici innerhalb der mediterranen Ordnung Astragalo-Potentilletalia in bergigen Lagen. Die floristische Zusammensetzung dieser Gesellschaften mit u. a. Chrysopogon gryllus, Bothriochloa ischaemum, Astragalus onobrychis, Festuca dalmatica, Acinos alpinus, Achillea crithmifolia und Asperula cynanchica deutet darauf hin, dass der Verband Scabioso-Trifolion dalmatici in der Ordnung Astragalo-Potentilletalia verbleiben sollte – was MUCINA et al. (2015) wiederentspricht. Thermophile Steppengesellschaften des Verbands Festucion valesiacae (Cluster 7) sind ebenfalls hauptsächlich in den Hügel- und Berglagen Serbien zu finden (HORVAT et al. 1974, KOJIĆ et al. 1998). Der Verband Festucion valesiacae ist eine Sekundärgesellschaft, die durch intensive menschliche Nutzung auf Standorten thermophiler Quercus cerris- und Q. frainetto-Wälder entstanden ist. Cluster 8 beinhaltete das Agrostietum mit Übergangscharakter zur Klasse Molinio-Arrhenatheretea. Die Cluster 9–11 gehören schließlich zu den xeromesophilen Gesellschaften des balkanischen Verbands Chrysopogono-Danthonion alpinae, dessen Bestände hauptsächlich auf sauren Böden wachsen. Die Ordination zeigte, dass Temperatur und Feuchtigkeit die wichtigsten ökologischen Faktoren für die Differenzierung der Trockenrasengesellschaften des Zentral-Balkans darstellen. Gesellschaften des Verbands Chrysopogono-Danthonion kommen auf besser wasser- und nährstoffversorgten Böden vor. Der Verband Festucion valesiacae nahm in der DCA eine mittlere Position in Hinblick auf die untersuchten Umweltfaktoren ein, wie es auch DÚBRAVKOVÁ et al. (2010) in den Karpaten und in Pannonien zeigen konnten. Die Klasse Festuco-Brometea im Zentral-Balkan weist eine hohe floristische Diversität auf und ist dadurch besonders schutzwürdig. In dem hier analysierten Datensatz finden sich insgesamt 1.323 Arten und Unterarten wovon allerdings nur acht Arten in Serbien gefährdet sind; zwei davon, Erysimum crepidifolium Reichenb. und Seseli hippomarathrum Jacq., galten in Serbien als ausgestorben, die anderen sechs Arten (Achillea ochroleuca Ehrh., Allium atroviolaceum Boiss., Crambe tataria Sebeók, Dianthus serotinus Waldst. & Kit., Nepeta rtanjensis Diklić & Milojević und Nonea pallens Petrović) als stark bedroht (STEVANOVIĆ 1999). Von den 1.323 Arten sind 233 Arten und Unterarten (17,6 %) in Serbien geschützt (ANONYMOUS 2010), 64 davon sind streng geschützt. Die hier vorgestellten ersten Ergebnisse der Gesamtklassifikation der Festuco-Brometea des Zentral-Balkans, können zur Einordnung der Pflanzengesellschaften Serbiens in das europäische syntaxonomische System beitragen und so auch zu ihrem gesetzlichen Schutz nach Europarecht führen