Occurrences of relict species and endemics in the temperate deciduous forest region of Bavaria : a geobotanical analysis as a contribution for setting priorities in botanical species conservation

Auf Basis einer Literaturauswertung paläobotanischer Befunde werden Facetten zur Entstehung, Bedeutung und Erhaltung der Phytodiversität heimischer Offenland-Lebensräume im Waldland Bayern aufgezeigt: Bayern liegt in der temperaten Waldregion mit sommergrünen Laubwäldern, die zu 80 % von Buchenwald-Gesellschaften dominiert werden. Der heutigen Dominanz der Buche steht eine fehlende Kontinuität der Buche in der quartären Vegetationsgeschichte Mitteleuropas gegenüber. 70–80 % des Quartärs überwogen offene oder halboffene Landschaften. Die Buche erlangte ihre Vorherrschaft erst im Spätholozän vor ca. 5.000 Jahren. Die heimische Diversität entwickelte sich im Quartär zu 99,7 % außerhalb von Buchenwäldern. So war Bayern die letzten 1,8 Mio. Jahre vorrangig von periglazialen Steppentundra-Komplexen dominiert. Aus dieser Habitattradition entstammen zahlreiche Relikt - arten der Steppen und Tundren, die heute als Glazialrelikte in Sonder-Lebensräume eingebunden sind. Sie sind das historische Zeugnis des mehrfachen und tiefgreifenden Landschafts- und Florenwandels während des Quartärs, der in seiner Intensität weltweit einmalig ist. Wie Auswertungen der Floristischen Kartierung Bayerns zeigen, sind die nur auf wenigen Prozent der Landesfläche vorkommenden lichten Mager-, Trocken- und Nass-Standorte die entscheidenden Refugien für das Überleben der seltenen Gefäßpflanzen und die entscheidenden Inseln für den Erhalt der Phytodiversität, die die regional - typischen Vegetationsausprägungen ausmachen und den wesentlichen Genpool für zukünftige Entwicklungen bergen. Nur etwa 12 % der bayerischen Gefäßpflanzen sind an Wald als Lebensraum gebunden, in dem zudem die besonders seltenen Sippen mit 9 % stark unterrepräsentiert sind. Fast alle (Sub-) Endemiten wachsen auf lückigen Offenland-Wuchsorten, keiner wächst in mehr oder minder dichten Wäldern. Populationsbiologisch betrachtet stehen Sippen auf räumlich isolierten Sonderstandorten im Spannungsfeld zwischen der Gefahr des Aussterbens (z. B. Carex capitata, Chondrilla chondrilloides usw.) und dem Impuls zur Ausbildung neuer Sippen (z. B. Gattung Cochlearia). Zudem lief, besonders für agamosperme Pflanzengruppen, die Evolution wohl v.a. in (halb-)offenen Landschaften ab und ließ schnell optimal angepasste Spezialisten entstehen, die bis heute auf Sonderstandorten erhalten geblieben sind. Insbesondere an den kleinen Arealen der Reliktarten und Endemiten auf Sonderstandorten werden die ausbreitungsbiologischen Probleme von Pflanzensippen deutlich, was neue Gesichtspunkte für die Biotopvernetzung hervorhebt. Entscheidend ist die Förderung der Prozesse, die eine Ausbreitung von Diasporen verbessern und eine Kontrolle ubiquitärer, starkwüchsiger Sippen. Die Ausführungen münden in eine konkrete Strategie für den Schutz der bayerischen Phytodiversität: Das Management der (halb-)offenen Lebensräume mit Reliktarten und regionaltypischen Endemiten ist eine große Herausforderung für den Naturschutz. Geeignete Konzepte und Maßnahmen müssen mit zielgerichteten Artenhilfsprogrammen erarbeitet werden.A review of palaeobotanical results reveals crucial factors for understanding the current hot-spot biodiversity of natural and semi-natural non-wooded or sparsely wooded habitats in the cool-humid beech forest region. The potential natural vegetation of Bavaria represents a typical cross-section of the temperate forest region, covered by cool-humid deciduous forests. These are composed of more than 80% beech forest associations (central European beech-forest region), the spatial dominance of which in the recent epoch stands in sharp contrast to the importance of beech in the vegetation history of the Quaternary period. During this period, 70–80% of the landscape was dominated by non-wooded or sparsely wooded habitats. Beech itself became a predominant species for the first time in the late Holocene, ca. 5,000 YBP. Thus, 99.7 % of the co-evolution of the Quaternary period took place without beech forests in Bavaria. From this perspective, it is important to emphasise that the history of the vegetation of a region is reflected in the present-day nature. For the last 1.8 million years, the Bavarian landscape was dominated by periglacial steppe tundra complexes. That historic habitat has left us with a number of relict species of the steppes and tundra that are now incorporated in specific niches in nonwooded habitats at the edge of or outside the edaphic and climatic range of beech (too dry, too wet, or too cold). In addition to supporting glacial relicts, these areas harbour helio-thermophilous sub- Mediterranean and Mediterranean elements of the postglacial climatic optimum. Their structure and function reflect the multiple and profound floristic changes within the Quaternary, which are believed to be unsurpassed in their intensity on a global scale. An analysis of Floristic Mapping indicates that small-sized and furthermore isolated habitats on azonal sites provide structures and functions crucial for the viability of rare species, and are decisive islands for maintaining phytodiversity (community richness, species richness and gene pool) on regional scale. In contrast, only 12 % of vascular plants in Bavaria are explicitly bound to forest habitats, which harbour an even smaller percentage of rare species (9 % of extremely rare species). Almost all (sub)endemites occur in non-wooded habitats. Spatially isolated species populations on azonal sites are from the perspective of population biology situated between two opposite poles: the risk of extinction (e.g., Carex capitata, Chondrilla chondrilloides, Gentianella bohemica etc.) and the impulse of creating new ecotypes, morphotypes, and even new endemic species in the Bavarian flora (e.g., Cochlearia bavarica). The latter aspect applies especially to agamosperm populations, whose evolution primarily proceeded during non-wood periods and rapidly produced optimally adapted specialists, having survived on azonal sites. Small-sized areas of relicts and endemites on azonal sites reveal the problems of plant dispersal, emphasizing new perspectives for the biotope network. Decisive factors are the active facilitation of dispersal processes and the control of vigorous ubiquitous species. The results of the study lead to a strategy for conservation of Bavarian phytodiversity. Managing biodiversity of non-wooded habitats with relict and endemic species is a huge challenge for nature conservation. Suitable concepts and measures have to be combined with purposeful aid programs and ongoing observation