Respuesta anatómica y fisiológica de especies de <i>Nothofagus</i> de Patagonia austral ante la variación de temperatura, humedad, CO<SUB>2</SUB> y nutrientes

Los bosques de Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser. (lenga, especie caducifolia), N. antarctica (G. Forster) Oerst. (ñire, especie caducifolia) y N. betuloides (Mirb.) Oerst. (guindo, especie de hoja perenne) son de gran importancia ecológica, ambiental y productiva para el hemisferio sur. En concreto, los bosques de estas especies de la Patagonia austral (Santa Cruz y Tierra del Fuego) abarcan una superficie mayor a 1,2 millones de hectáreas y son los más meridionales del mundo. Asimismo, estas masas boscosas son uno de los principales reservorios de carbono (C) de la Patagonia austral argentina, por lo que son un elemento importante para mantener el balance global de C en respuesta al cambio climático. Tomando los bosques nativos de Nothofagus de la Patagonia austral como objeto de estudio, se han desarrollado diversas investigaciones en los distintos capítulos de la tesis, para evaluar la respuesta de estas especies ante diversas situaciones de estrés abiótico y poder así predecir sus posibles respuestas al cambio climático a nivel funcional, estructural y de producción. Como aspectos principales, en esta tesis se han analizado los factores edáficos y climáticos que más afectan la productividad de los bosques de N. antarctica en Patagonia austral, cómo es la respuesta de esta especie al estrés hídrico y al crecimiento en condiciones climáticas variables, si existen alteraciones a nivel de anatomía foliar en respuesta a un incremento de CO2 atmosférico y cuál es la tasa de reabsorción de nutrientes de Nothofagus antarctica y N. pumilio de la Patagonia austral. En el Capítulo dos se ha evaluado la influencia de factores edáficos y variables climáticas en la productividad de 48 bosques de N. antarctica, estimada mediante la altura de los árboles dominantes. Los datos de productividad medidos junto con una serie de variables edáficas y climáticas, se integraron en un modelo matemático que permite relacionar la productividad de los bosques estudiados con las variables mencionadas. Las cuatro variables más importantes para el modelo resultaron ser la altitud, la temperatura, la textura del suelo y por último la homogeneidad temporal (o estacionalidad) de la temperatura, concluyéndose un efecto predominante a nivel de productividad, de las variables edáficas y aquellas relacionadas con la temperatura y una menor importancia de la disponibilidad hídrica. La respuesta funcional de plántulas de diferentes procedencias de N. antarctica al estrés hídrico, factor cada vez más habitual en las condiciones actuales de calentamiento global, se estudió en detalle en el Capítulo tres de la tesis, como herramienta preliminar para estimar la supervivencia y sostenibilidad de los bosques de esta especie. Se llevaron a cabo experimentos de ecofisiología con cuatro procedencias ambientalmente contrastantes de N. antarctica, en condiciones controladas de invernadero. Entre los resultados obtenidos se observaron diferencias a nivel de tasa de fotosíntesis y conductancia estomática entre las distintas procedencias, pero sólo cuando las plantas estaban en condiciones de buena disponibilidad hídrica. Estos estudios permitieron caracterizar las respuestas funcionales a la sequía de las distintas procedencias de N. antarctica, concluyéndose que esta especie posee una gran capacidad de regulación osmótica. Las características anatómicas de las hojas y físico-químicas de las superficies foliares de N. antarctica y N. betuloides fueron estimadas tras cultivar las plantas en condiciones normales y a altos niveles de CO2 atmosférico. Manteniendo las plantas en condiciones de buena disponibilidad hídrica, nutrición y fotoperiodo desde el inicio del periodo experimental, se impuso un tratamiento de 400 ppm (control) y otro de 800 ppm de CO2 a varios individuos de estas dos especies de Nothofagus. Tras un periodo de crecimiento en las citadas condiciones de CO2 ambiental, se tomaron muestras de hojas y se llevaron a cabo diversos estudios anatómicos con microscopía electrónica de barrido, transmisión y microscopía óptica. También se midieron los ángulos de contacto de tres líquidos con diferente grado de polaridad y apolaridad, para estimar la mojabilidad y posteriormente la energía libre de las superficies foliares y los parámetros relacionados. Se observó un efecto diferencial del crecimiento en altos niveles de CO2 atmosférico entre las 2 especies y en la proporción de los tejidos del haz y del envés de las hojas (por ejemplo, un incremento del espacio apoplástico o espesor de la epidermis o cutícula), Mediante microscopía electrónica de transmisión se apreciaron también incrementos en la presencia de cloroplastos en las células de mesófilo de las hojas de N. antarctica de plantas crecidas en altos niveles de CO2 atmosférico y daños en los cloroplastos de ambas especies. En cuanto a la mojabilidad, energía libre superficial y concentración de ceras de las superficies del haz y el envés de las plantas evaluadas, se observaron diferencias a nivel de especie y en algunos casos por efecto de las altas condiciones de CO2 atmosférico. También se observaron diferencias en cuanto a la topografía de las superficies y presencia de estructuras tales como estomas, tricomas o venas. Se concluye que las hojas de N. antarctica tienen mayor potencial para captar agua depositada sobre ellas como lluvia, rocío o niebla que N. betuloides. En el Capítulo cinco de la tesis, se estudió la tasa de reabsorción de nutrientes y elementos minerales en árboles de N. antarctica y N. pumilio pertenecientes a bosques localizados en 3 condiciones edafo-climáticas distintas de la Patagonia austral Argentina. La tasa de reabsorción de la mayoría de los elementos estudiados no varió entre especies en ninguna de las parcelas experimentales. Sin embargo, se observaron variaciones en relación a los distintos lugares de estudio para la eficacia del proceso de resorción de la mayoría de los macronutrientes, algunos micronutrientes y elementos traza en el caso de N. antarctica, mientras que N. pumilio no mostró diferencias. Por otro lado, indistintamente de la especie o lugar de estudio, algunos elementos tales como el boro, cobre, hierro o aluminio no se reabsorbieron. Se concluye que ambas especies tienen una estrategia similar de reabsorción cuando coexisten en el mismo lugar, pero no se han observado indicios de una mayor reabsorción de nutrientes en condiciones más limitantes a nivel climático y edáfico.The forests of Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser. (lenga, deciduous species); N. antarctica (G. Forster) Oerst. (ñire, deciduous species) and N. betuloides (Mirb.) Oerst. (guindo, evergreen species) are of great ecological, environmental and productive importance to the southern hemisphere. In particular, the forests of these species in Southern Patagonia (Santa Cruz and Tierra del Fuego) covering an area of more than 1.2 million hectares and are the southernmost in the world. Likewise, these forests are one of the main carbon (C) reservoirs in Argentina's Southern Patagonia, making them an important element for maintaining the global C balance in response to climate change. Considering Nothofagus native forests of southern Patagonia as central topic, several investigations have been developed, as shown in the different chapters of the thesis, with the aim of evaluating the response of these species to diverse abiotic stress factors, and thus making it possible to predict their possible response to climate change at a functional, structural and production level. The main aspects examined in this PhD thesis are how the edaphic and climatic factors affect the productivity of N. antarctica forests in South Patagonia, how is the response of this species to water stress and growth under variable climatic conditions, if there are alterations in leaf anatomy in response to an increased atmospheric CO2 levels, and what is the rate of nutrient reabsorption these two species of Nothofagus from Southern Patagonia. In Chapter two, the influence of soil factors and climatic variables on the productivity of different N. antarctica forests, estimated by the height of the dominant trees, has been evaluated. The measured productivity data, together with a series of soil and climate variables, were integrated into a mathematical model that relates the productivity of the studied forests with the mentioned variables in a theoretical way. The four most important variables for the model were: altitude, temperature, soil texture and finally the seasonality of temperature. The main finding was to recognise the predominant effect of the soil and temperature variables on productivity was that the availability of water was less important. The functional response of N. antartica seedlings of different provenances to water stress, an increasingly common factor under current global warming conditions, was studied in detail in Chapter three of the thesis, as a preliminary tool for estimating the survival and sustainability of this species' forests. Ecophysiological experiments were carried out with four different N. antarctica provenances under controlled greenhouse conditions. Among the results obtained, differences were observed in the rate of photosynthesis and stomatal conductance between the different provenances, but only when the plants were kept under sufficient water availability conditions. These studies enabled the characterisation of functional responses to drought of the different provenances N. antarctica, concluding that this species has a great capacity for osmotic regulation. The leaf anatomical features and physical-chemical characteristics of the leaf surfaces of N. antarctica and N. betuloides were estimated after growing the plants under normal conditions and at high levels of atmospheric CO2. Keeping the plants in conditions of good water availability, nutrition and photoperiod from the beginning of the experimental period, a treatment of 400 ppm (control) and another one of 800 ppm of CO2 was imposed on several individuals of these two Nothofagus species. After a period of growth under the aforementioned environmental CO2 conditions, leaf samples were taken and various anatomical studies were carried out using scanning electron microscopy, transmission and optical microscopy. The contact angles of three liquids with different degrees of polarity and apolarity were also measured to estimate the wettability and subsequently, the free energy of the leaf surfaces and related parameters. A differential effect of growth at high levels of atmospheric CO2 between the two species and in the proportion of tissues in adaxial and abaxial leaf surfaces was observed (e.g. an increase in the apoplastic space or thickness of the epidermis or cuticle). Transmission electron microscopy also showed increases in the presence of chloroplasts in the mesophyll cells of leaves of N. antarctica plants grown under high levels of atmospheric CO2 and damage to the chloroplasts of both species. Regarding wettability, surface free energy and wax concentration of adaxial and abaxial leaf surfaces of the plants evaluated, differences were observed at the species level and in some cases due to high CO2 conditions. Differences were also observed in terms of surface topography and the presence of structures such as stomata, trichomes or veins. It is concluded that N. antarctica leaves have a greater potential to absorb water deposited as rain, dew or mist than those of N. betuloides.Asesor académico: Juan Manuel Cellini.Facultad de Ciencias Agrarias y Forestale