Environmental variables determining the occurrence of the red-listed Carbonicola anthracophila and C. myrmecina in boreal forests

The global biodiversity loss is mainly due to human activities such as an intensification of forestry. Boreal forest ecosystems in Fennoscandia are characterized by disturbances such as forest fires, storms and floods. However, industrial forestry practices suppress forest fires and change the landscape, leading to a loss of habitats and associated species. Particularly lichen species with slow adaptation abilities and a strong substrate specificity face an extinction debt in boreal forests since their substrates are long-lived but no longer created. In this study the species-substrate relationship of two red-listed forest-fire dependent lichen species Carbon-icola anthracophila and C. myrmecina is investigated as well as the environmental variables determining their occurrence. Three dead wood types (snags, stumps, logs) of Picea abies as well as “ordinary” and “resin-rich” Pinus sylvestris were sampled. 24 forest stands of four different forest types (8-19 years old, 20-64 years old, >65 years old, nature reserves and vol-untary set-asides) were inventoried in boreal forests in Hälsingland, Sweden. To record the frequency of potential Carbonicola harbouring substrates a dead wood inventory was con-ducted using a 200 x 10 m sample plot in which all wooden objects were measured. Lichen occurrence probability was modelled based on the explanatory variables using a generalized linear mixed model with a logit link function. The number of suitable dead wood objects in a stand was modelled based on stand categories using a zero-inflated Poisson regression. Sub-strate characteristics were the most important variables in species occurrence and therefore confirm the strong substrate specificity of Carbonicola anthracophila and C. myrmecina to-wards resin rich, hard, charred, dead pine wood without bark. Both lichen species were found within all stand categories, which demonstrates that stand level characteristics such as forest age or management type are not per se important for lichen occurrence. However, under the current management regime, new dead wood of the quality demanded by the species will not be formed and the current occurrence is due to historical factors. Resin rich pine dead wood was found more often in nature reserves and voluntary set asides than in middle-aged stands. Due to the high substrate specificity of Carbonicola effective conservation measures should aim at (i) the preservation of suitable substrates currently existing in managed forests and (ii) the creation of suitable Carbonicola harbouring substrates in the future with a focus on pro-tected areas. This could be achieved through an incorporation of a dead wood inventory in the national forest inventory in order to identify resin rich, fire-scarred pine dead wood, as well as harvesting and planting techniques which take old, fire-scarred pine dead wood into consider-ation and prescribed burning of protected forest stands with a fire frequency similar to those in undisturbed boreal forest ecosystems.Der globale Verlust an Biodiversität ist hauptsächlich menschlichen Aktivitäten wie bei-spielsweise der Intensivierung der Forstwirtschaft zuzuschreiben. Boreale Waldökosysteme in Fennoskandinavien sind von ökologisch wichtigen Störungen wie Waldbränden, Stürmen oder Überflutungen gekennzeichnet. Eine intensive Forstwirtschaft jedoch unterdrückt natürliche Waldbrände, trägt zur Homogenisierung der Waldlandschaft bei und führt somit zu einem Verlust an Waldhabitaten mit dazugehörigen Arten. Besonders waldbewohnende Flechtenar-ten mit langsamen Anpassungsdynamiken stehen heute vor einer so genannten Ausster-bungsschuld, da ihre Substrate relativ langlebig sind, aber in der heutigen Forstpraxis nicht weiter geschaffen werden. Wissenschaftliche Studien konzentrieren sich daher auf die Ein-gliederung von Arterhaltungsmaßnahmen in die gängige Forstpraxis. Um wirkungsvolle Maß-nahmen gegen den Biodiversitätsverlust in borealen Wäldern zu entwerfen, müssen die Habi-tat- und Substrats-Bedürfnisse von Arten geklärt werden. Diese Studie trägt zur Klärung der Substratspezifizität und Habitatansprüche für die zwei von Waldbränden abhängigen, poten-tiell gefährdeten Flechtenarten (Rote Liste: NT) Carbonicola anthracophila und Carbonicola myrmecina bei. Um Informationen über Umweltbedingungen zu erhalten, die das Vorkommen beider Flechtenarten bestimmen, wurden drei Totholztypen (stehendes Totholz, Baumstümp-fe, liegendes Totholz) der Fichte Picea abies und „normales“ sowie „harzreiches“ Kiefernholz Pinus sylvestris untersucht. Die Kartierung fand in 24 Waldbeständen unterschiedlicher Kate-gorien (8-19 Jahre, 20-64 Jahre, über 65 Jahre, Naturschutzgebiete und freiwillig-stillgelegten Flächen) in einem borealen Nadelwald in der Provinz Hälsingland, Schweden, statt. Außerdem wurde sämtliches Totholz in repräsentativen Probeflächen kartiert, um Rückschlüsse auf die Verbreitung potentieller Substrate in bewirtschafteten borealen Nadelwäldern ziehen zu kön-nen. Die Auftretungswahrscheinlichkeit beider Flechten wurde basierend auf erklärenden Va-riablen mit Hilfe von GLMM (generalized linear mixed models) und einer Logit-Link-Funktion modelliert. Die Anzahl und Verbreitung potentieller Carbonicola- Substrate wurde, basierend auf unterschiedlichen Bestandskategorien, mit Hilfe einer zero-inflated Poisson Regression modelliert. Diese Studie identifiziert Substrateigenschaften als die wichtigsten Variablen, die das Flechtenvorkommen beeinflussen. Des Weiteren wurde die hohe Substratspezialisierung beider Flechtenarten auf hartes, harzreiches, rindenfreies, angekohltes Kieferntotholz bestä-tigt. Beide Flechtenarten wurden in allen Bestandskategorien gefunden, was bedeutet, dass der Einfluss des Waldmanagements auf das Artvorkommen direkt, nicht per se bestätigt wer-den kann. Die Verteilung potentieller Substrate (angekohltes, hartes Kieferntotholz) variierte jedoch in unterschiedlichen Bestandskategorien und war häufiger in Naturschutzgebieten und freiwillig-stillgelegten Flächen zu finden als im Vergleich zu Beständen mittleren Alters (20-64 Jahre). Aufgrund der hohen Substratspezifizität beider Arten sollten sich Erhaltungsmaßnah-men auf (i) den Erhalt vorhandener Substrate und (ii) die Erschaffung potentieller Substrate konzentrieren. Die Eingliederung einer Totholzinventur in die nationale Waldinventur, sowie vorsichtige, altes Kieferntotholz aussparende Waldbewirtschaftungsmethoden, und die An-wendung von wiederkehrenden, regelmäßigen Waldbränden, könnten dabei hilfreiche Methoden sein.Boreala skogsekosystem i Fennoskandia med deras störningsregim av t.ex. skogsbränder är hotad av intensivt skogsbruk. Detta leder till en förlust av livsmiljöer och tillhörande arter. I boreala skogar står lavar på bränd ved inför en utdöendeskuld eftersom deras substrat är långlivade, men praktiskt taget inte alls nyskapas. Men habitat- och substratkrav av olika brandberoende arter är inte helt utredda. Denna studie är inriktad på habitat- och substratförhållandet hos två rödlistade skogsbrandsberoende lavar, Carbonicola anthracophila och C. myrmecina, och är den första studien som systematiskt undersöker vilka miljövariabler som bestämmer förekomsten av båda arterna. För att samla information om dessa variabler inventerades tre vedtyper (högstubbar, stubbar, lågor) av tre vedkvalitéer (Picea abies, "vanlig" och "hartsrik" Pinus sylvestris). 24 skogsbestånd av fyra olika skogskategorier (8-19 år, 20-64 år,>65 år, naturreservat och frivilliga avsättningar) inventerades i boreala skogar i Hälsingland, Sverige. För att undersöka förekomst av potentiella Carbonicola-substrat och för att belysa fördelningen av död ved inom olika skogstyper, gjordes en död-vedinventering i provytor med storleken 200 x 10 m. Lavförekomstens sannolikhet modellerades utifrån de förklarande variablerna med hjälp av en GLMM (generalized linear mixed model) med en logit link-funktion. Antalet lämpliga dödvedsobjekt modellerades utifrån beståndskategorier med ett zero-inflated Poisson regression. Studien identifierade substrategenskaper som den viktigaste variabeln för artförekomst, dvs. att Carbonicola anthracophila och C. myrmecina växer på hartsrik, hård, förkolnad död tallved utan bark. Båda lavararterna finns inom alla skogskategorier vilket visar att egenskaper såsom skogsålder eller skötsel inte i sig är viktiga för lavarnas förekomst. Fördelningen av död ved samt frekvensen av lämpliga substrat varierade mellan olika beståndskategorier, vilket innebär att beståndålder och skötselspraxis påverkar substrattillgängligheten. På grund av de höga substratskraven hos de två arterna bör effektiva naturvårdsåtgärder syfta till (i) bevarandet av lämpliga substrat och (ii) skapande det av lämpliga Carbonicola-substrat i framtiden. Detta skulle kunna göras genom en inkorporering av en död-vedinventering i den nationella skogsinventeringen i syfte att identifiera hartsrika, förkolnad död tallved, försiktig avverkning och försiktig markberedning vid plantering. Hyggesbränning bör utföras av utvalda skogsbestånd med hög återkommande eldfrekvens