Patterns and processes of digit number reduction

Our knowledge of limb development has increased dramatically in the last decades. However, our understanding of how gene expression is translated into morphology remains very limited. Using a variety of experimental approaches, I attempted to uncover the mechanistic factors underlying variation of digit number in tetrapods during my dissertation research. Firstly, classical embryology experiments were used to better understand how anterior and posterior axes contribute to autopodial formation. These experiments have shown that from stage HH23 in the chick (Gallus gallus), both anterior and posterior axes contribute independently to skeletal elements in the manus, which opposes some models of the evolution of limb development. To complement our understanding of limb patterning, I have also observed the earliest stage of skeletal formation, mesenchymal condensation, in a taxonomically broad sample of amniotes. These observations have allowed me to record the developmental groundstate of crocodilians, the closest extant relatives of birds. It was previously shown that the chick initially develops five digital anlagen, two of which fail to ossify. This has now been shown as well in Alligator mississippiensis, excluding the possibility that the anteriormost condensation in the chick manus is a vestigial remnant from a polydactylous ancestor. The comparative analysis of initial limb patterning has also shed new light on previous accounts of skeletogenesis, mostly based on chondrification patterns. Early stages of limb formation follow a much more proximodistal course than subsequent chondrogenesis, which has been described as following a posterior to anterior sequence in the autopodium. Furthermore, skeletal elements seem to originate from a continuous mass of condensed mesenchyme, particularly uniform in the carpal area. Individual chondrification foci initiate within the pre-existing condensations, and do not follow patterns of branching as previously described. ThisMalgré que nos connaissances ne cessent d'augmenter sur le développement des membres, notre compréhension de comment les interactions génétiques et cellulaires donnent lieu a la morphologie reste limitée. A l'aide de diverses techniques expérimentales, j'ai exploré les divers mécanismes qui peuvent causer la réduction du nombre de doigts chez les tétrapodes au cours de cette thèse. Tout d'abord, des expériences d'embryologie classique on testé un modèle selon lequel les structures antérieures de l'autopode dépendent du développement initial des structures postérieures. Ces expériences ont démontré qu'à partir du stade HH23 chez l'embryon de poulet (Gallus gallus), l'axe antérieur et postérieur se développent indépendamment, puisque l'ablation de chacun de ces axes ne perturbe pas le développement de l'autre. J'ai aussi observé les patrons des stades précédant la chondrification, lors de la condensation du mesenchyme, chez plusieurs espèces ayant un nombre différent de doigts. Ces observations ont permis d'établir que cinq doigts étaient présents dans la configuration initiale de l'autopode chez les crocodiliens, les plus proches parents des oiseaux, comme il a été démontré chez l'embryon de poulet. Ceci permet d'éliminer la possibilité que la condensation antérieure présente dans le développement initial de l'aile ne soit un vestige d'ancêtres plus lointains, qui avaient plus de cinq doigts. Ces observations ont aussi permis de mieux comprendre comment s'établissent les patrons initiaux de développement des membres. Il a été trouvé que la condensation du mésenchyme progresse dans une séquence proximo-distale, ce qui est différent des séquences de chondrification précédemment décrites. Le développement du carpe survient donc avant le développement des doigts, ceux-ci prolongeant les zones de condensation à partir d'une masse cellulaire uniforme. Les blastèmes de chondrification se développent à l'in