Diffusion and flow in growing pollen tubes

The growth of walled cells is due to the cooperation of physical and chemical mechanisms leading to the controlled mechanical deformation of the cells. Plant cells, for example, need to expand the surface area of their cell wall in order to grow in size. This can be done in a uniform manner called diffusive growth or through tip-growth. Tip-growth is characterised by a mechanical deformation that is confined to a specific region of the cell wall, namely its tip. Tip-growth generally leads to tubular cell wall shapes and has been observed in plant cells such as pollen tubes and root hairs but also in fungal hyphae, algae and neuronal growth cones. The pollen tube is a protuberance growing on the pollen grain. As part of plant fertilisation, its purpose is to extend until it reaches the ovule of a host plant and allow for the passage of a sperm cell contained in the pollen grain. This thesis studies how physical principles direct and control the tip-growth of a pollen tube. The three particular phenomena that were addressed concern the effects of elastic forces and short-range electrical potentials on ion diffusion, actin protein aggregation and the viscous flow in growing pollen tubes. A very intriguing phenomenon, observed a decade ago, concerning growing pollen tubes is the oscillation in time of the growth rate, the concentration of signalling molecules such as calcium and the thickness of the cell wall. While the total interaction of the components of such a complex system is hard to asses, I show that a few key elements, when coupled adequately, lead to the steady oscillation similar to that observed experimentally. The growing cell was modelled as a fluid finger in the viscous regime with elastic properties depending on the material delivery to the growing region. The difference between the material delivered and the material required for growth led to the stable oscillation of the growth rate. A seLa croissance de cellules ayant une paroie cellulaire est due \'a la collaboration de processus physiques et chimiques menant \'a une déformation mécanique contrôlée de ces cellules. Les cellules végétales, par exemple, doivent augmenter la surface de leur paroie afin de croître. Ceci peut être accompli de façon uniforme appellée croissance diffuse ou par croissance apicale. La croissance apicale est caractérisée par une déformation mécanique qui est confinée à une région spécifique de la cellule, soit l'apex. La croissance apicale méne générallement à des paroies cellulaires de forme cylindrique. Elle est observée chez des cellules végétales telles que le tube pollinique ou des racines mais aussi chez des algues ou des hyphes fongiques. Le tube pollinique est une protubérance qui croît sur un grain de pollen. Lors de la fertilisation, son rôle est de s'allonger jusqu'à ce qu'il atteigne l'ovule de la plante hôte et de permettre le passage d'une cellule de sperme contenue dans le grain de pollen.Cette thése étudie les principes physiques qui contrôlent la croissance apicale d'une cellule végétale. Elle s'applique plus spécifiquement à la croissance d'un tube pollinique. Les trois systémes particuliers que nous étudierons concernent les effets élastiques et les potentiels électriques sur la diffusion d'ions, l'aggrégation de protéines et le flot visqueux dans les tubes de pollen en croissance. Un premier phénoméne, observé il y a une décennie, est l'oscillation dans le temps de la vitesse de croissance ainsi que de la concentration de calcium et de l'épaisseur de la paroie cellulaire d'un tube pollinique. Bien que les interactions entre toutes les composantes du tube pollinique sont complexes, nous avont démontré que quelles composantes, lorsque couplées de maniére adéquate, produisent l'oscillation stable observée en laboratoire.La