The ecological niche: historical, modelling, and experimental approaches to one of ecology's central concepts

The ecological niche is key to our understanding of trophic interactions, species distributions, trait evolution, and competitive dynamics. The wide array of applications of the niche is matched by the diversity of its meanings, and it has been variously defined to be the ecological opportunities available in a community, the functional roles that species play in their community, the environmental conditions necessary for species persistence, the resource-use distribution of species, or combinations of these. Despite this heterogeneity all the niche definitions have assumed that species differ in their relation to the environment, and that understanding the ways in which these relations differ is essential for responding to questions in ecology and evolution.My thesis uses historical, modelling, and experimental methods to explore how the niche has informed ecological thought, and how its current use can guide ecological and evolutionary research, especially as it regards competition. I used a citation network analysis to explore the structure of the niche literature from 1917-1999 and the pattern of its disciplinary spread from its origins among animal researchers. Surprisingly, this analysis revealed that while the niche had spread to a number of sub-disciplines by the close of the 20th century, integration between key sub-disciplines in the network was not strong, suggesting that a common niche literature had not yet emerged. Neutral theory has recently challenged niche theory by suggesting that in some cases competitors may actually be equivalent, and thus that competition may be driven by stochastic processes and not inherent differences between competitors. I applied a modelling approach to assess the predictability of competitive outcome along gradients of fitness inequality (the difference in competitive ability between competitors) and demographic stochasticity, and found that both gradients interacted to affect competition. Outcomes not predicted by niche theory were common in some conditions, which suggests that competitive dynamics may be niche or neutrally structured dependent on how environmental conditions affect fitness inequality and stochasticity. Finally, I experimentally approached the question of how ecological niches might change in response to the imposition of environmental stressors, and found that while the niches of some populations were relatively unaffected by some forms of stress, other populations saw contraction in the size of their niches, and declines in their fitness within the niche after selection in some environments. While my thesis demonstrates that the use and predictions of niche theory are context dependent, niche theory has productively inspired ecological thought in many areas, and is perennially changing in response to its own limitations. As the corner-stone of ecological thought for how organisms relate to their environments it will no doubt continue to be at the forefront of responses to emerging questions in ecology and evolution.La niche écologique est au coeur de notre compréhension des interactions trophiques, la répartition des espèces, l'évolution des traits, et les dynamiques compétitives. La vaste gamme des applications de la niche est reflétée par la diversité de ses définitions, et elle a été définie comme les opportunités écologiques qui sont disponibles dans une communauté, les rôles fonctionnels que les espèces jouent dans leurs communautés, les conditions environnementales qui sont nécessaires pour la survie des espèces, la distribution de l'utilisation des ressources des espèces, ou des combinaisons de ces dernières. Malgré cette hétérogénéité, toutes les définitions de la niche ont assumé que les espèces diffèrent dans leurs relations avec l'environnement, et que la compréhension de ces différences est essentielle pour les questions dans l'écologie et l'évolution.Ma thèse utilise des méthodes historiques, de modélisation, et expérimentales pour explorer la façon dont la niche a façonné la pensée écologique, et comment son utilisation peut guider des recherches écologiques et évolutives, particulièrement dans le cadre de la compétition. J'ai utilisé une analyse de réseau de citation pour explorer la structure de la littérature de la niche entre 1917 et 1999 et la mainère de sa propagation disciplinaire de ses origines chez les chercheurs zoologiques. Étonnamment, cette analyse a montré que, bien que la niche s'est propagée à plusieurs sous-disciplines par la fin du 20ième siècle, l'intégration entre les sous-disciplines clé dans le réseau n'était pas forte, ce qui suggère qu'une littérature commune n'avait pas encore été matérialisée. La théorie neutre de l'écologie a récemment contesté la théorie de la niche en suggérant que dans quelques cas, les compétiteurs pourraient être équivalent, et donc la compétition pourrait être dirigée par des processus stochastiques, au lieu des différences entre des compétiteurs. J'ai utilisé une approche de modélisation pour évaluer la caractère prévisible des résultats de la compétition le long des gradients de l'inégalité de fitness (la différence entre compétiteurs dans la force compétitive) et de la stochasticité démographique, et j'ai trouvé que les deux gradients ont interagi pour affecter les résultats de la compétition. Des résultats qui n'avaient pas été prédits par la théorie de la niche étaient fréquents dans certaines conditions, ce qui suggère que les dynamiques compétitives peuvent être structurées dans une façon niche ou neutre, dépendamment des conditions environnementales affectant les inégalités de fitness et la stochasticité. Finalement, j'ai approché la question de l'effet des stress environnementaux sur l'évolution de la niche d'une façon expérimentale, et j'ai trouvé que bien que les niches de certaines populations n'aient pas été relativement fortement affectées par certaines formes de stress, d'autres populations ont connu des contractions de la taille de leur niche, et des baisses de fitness dans la niche après la sélection dans certains environnements.Bien que ma thèse montre que l'utilisation et les prédictions de la théorie de la niche sont dépendantes du contexte, la théorie de la niche a utilement inspirée la pensée écologique dans plusieurs domaines, et est en constant changement en réponse à ses propres limitations. En tant que pierre angulaire de la pensée écologique sur la relation entre les organismes et l'environnement, la niche continuera à être à l'avant-garde des réponses aux questions émergentes dans l'écologie et l'évolution