Variability in dispersal within and across species: Its role in meta-community dynamics

The rate at which individuals disperse between distant populations is a key factor shaping species interactions over landscape scales, and plays an essential role in the theory of the dynamics of structured populations. Dispersal rates can vary widely both between and within species. Models of meta-community dynamics, however, typically assume all species in the system disperse at the same rate. This is partially because there are many different ways in which the details of dispersal can vary, and it is impossible to test all the possible combinations. This thesis focused on two areas: introducing realistic structures of dispersal rate variability into meta-community models of consumer-resource dynamics and competitive coexistence, and experimentally measuring intra-specific shifts in larval behaviour that can affect long-term dispersal outcomes.I first focus on how varying the structural pattern of dispersal rates can affect the stability of a trophic metacommunity. I use simulations and mathematical analysis of a two-patch, three species metacommunity model to show that neither fast nor slow overall dispersal rates inherently stabilize the system. Both fast and slow rates are necessary, and where in the food chain these rates occur is critical: the system is only stabilized when dispersal is non-hierarchical, with the middle trophic level moving slower than the resource it feeds on. Species within the same metacommunity may not only move at different rates, but can also vary in which patches they can move between. Aggregated dispersal, where individual patches are randomly connected by packets of dispersers, can allow unequal competitors to coexistence of over large spatial scales. I show that the effectiveness of this mechanism depends crucially on the spatial and temporal scales over which dispersers are aggregated, and the spatial scales that the competitors interact over post-settlement. Finally, I look at what factors may be driving variability in dispersal in a model system. I experimentally measure intra-specific variation in behaviours that can drive larger-scale dispersal variability in a model organism, the American lobster (\textit{Homarus americanus}). Adult lobsters are relatively slow moving, and the species relies on pelagic larvae to connect populations. Small-scale movement behaviour of these larvae may radically alter which population each larvae disperses to. Most studies of movement behaviour in marine larvae focus on their responses to environmental cues. However, successful settlement depends on both the environment a larvae settles in and how many other settlers are competing at that location. Given the non-linear nature of marine currents, even small differences in movement between larvae may allow a given population to disperse over a much wider area. I test how intra-specific encounter rates may change horizontal and vertical movement behaviour in \textit{H. americanus} and how these responses change with larval development. I show that larvae act to spread out vertically in the water column at early stages, but that this effect disappears rapidly as the larvae age. I further show that for late stage settlement-competent larvae, horizontal movement rates differ substantially between individual larvae. Further, both attraction to and repulsion from other larvae are detectable in a fraction of the larval population. However, this does not translate to differences in overall spatial dispersion when intra-specific encounter rates are increased.Le taux de déplacement des individus entre des populations éloignées est un facteur clé des interactions entre les espèces et joue un rôle essentiel dans la théorie de la dynamique de la structure des communautés. Les taux de dispersion peuvent largement variés entre et à l’intérieur des espèces. Toutefois, en général, les modèles de la dynamique des méta-communautés assument que le taux de dispersion est égal pour l’ensemble des espèces d’un système. C’est en parti dû au fait qu’il y a plusieurs façons dont la dispersion peut varier, il devient donc difficile de tester l’ensemble des combinaisons possibles. Deux points principaux sont abordés dans cette thèse : l’introduction des structures réalistes du taux de variation de dispersion au sein des modèles de méta-communautés de compétition et de ressource-consommateur, et, la mesure expérimentale du changement comportemental intra-spécifique des larves pouvant affecter les résultats de la dispersion à long-terme. Le premier aspect abordé est comment la variation du patron structurel des taux de mouvements peut affecter la stabilité trophique des métacommunautés. J’utilise les simulations et les analyses mathématiques de deux taches d’habitat et trois espèces modèles utilisées pour les analyses des métacommunautés pour démontrer que ni le taux de dispersion global rapide ou lent stabilisent le système intrinsèque. Les déplacements rapides et lents sont nécessaires, et où ces déplacements rapides et lents se produisent dans la chaîne alimentaire est essentiel: le système est stabilisé seulement lorsque le mouvement est non-hiérarchique, incluant un niveau trophique intermédiaire se déplaçant plus lentement que les ressources dont elles se nourrissent. Les espèces au sein d’une métacommunauté peuvent non seulement se déplacer à différents taux, mais peuvent aussi varier entre les taches d’habitat de communautés qu’elles peuvent atteindre. La dispersion agrégée, c’est-à-dire les taches d’habitat aléatoirement connectées par groupe de disperseurs, peut permettre la coexistence de compétiteurs inégaux présents à plus grande échelle. Je démontre que l’efficacité de ce mécanisme dépend de façon cruciale sur les échelles spatiales et temporelles à travers lesquels les disperseurs sont agrégées, ainsi que les échelles spatiales où les compétiteurs interagissent suite à leur recrutement.Finalement, j’ai mesuré expérimentalement la variation intra-spécifique du taux de mouvement d’un invertébré marin, le homard américain (\textit{Homarus americanus}). Les larves matures sont relativement lents et dépendent des larves pélagiques pour se connecter aux populations. Le déplacement des larves peut modifier drastiquement la dynamique des métapopulations du homard. La majorité des études comportementales des larves marines ont porté sur les réponses aux signaux environnementaux. Toutefois, le succès du recrutement dépend de l’environnement que la larve colonise (or recrute) et du nombre de colonisateurs compétitionnant à cet endroit. J’ai testé comment le taux de rencontre intra-spécifique modifie le comportement des déplacements horizontaux et verticaux de H. americanus et comment ces réponses changent lors du développement larvaire. Je démontre que les larves s’étalent verticalement dans la colonne d’eau tôt dans leur développement, mais que ce comportement disparaît rapidement lors de la maturité de la larve. Je démontre aussi que le taux de mouvement horizontaux varie considérablement entre les individus pour les stades de développement tardifs des larves colonisatrices. De plus, l’attraction et la répulsion entre les larves avoisinantes sont détectées pour une fraction des populations de larves. Toutefois, il n’y a pas de différences dans la dispersion spatiale globale lorsque le taux de rencontre intra-spécifiques augmente