Categories, classification, and cortical processing streams: the multiple pathways of music perception

How does the brain effortlessly recognize, classify, and transform incoming sounds? My thesis aims to tackle this question via an exploration of musical stimuli with behavioral and neurobiological data drawn from functional magnetic resonance imaging (fMRI). The categorical “this-or-that” nature of musical interval sounds, contained in the long-term memories of musically-trained participants, allowed a unique opportunity to test top-down vs. bottom-up perception via audio-motor interactivity and a phenomenon known as categorical perception (CP). Speech CP has been linked to the left cerebral hemisphere's ventral (i.e. identification) stream of information processing, but dorsal regions comprising a perceptuomotor stream have also been implicated. Music, like speech, has strong and necessary links with the motor system and certain core musical sounds are perceived categorically. However, little is known about the neural correlates of such processes. In three studies, differential roles of the left/right hemispheres and ventral/dorsal streams were examined for various musical conditions. Study 1 employed harmonic chords and contrasted brain activity in multi-category conditions against matched control sounds, via both passive adaptation and active discrimination paradigms. Study 2 examined passive perception of melodic two-tone intervals. Instead of analyzing levels of brain activation between conditions, multivariate pattern analysis (MVPA, brain “decoding”) was performed to directly dissociate between categorical percepts. Study 3 also employed MVPA, in combination with an MR-compatible piano keyboard used for active performance and feedback. This protocol allowed for the examination of audio-motor interactivity, including the neural correlates of movement and/or sound identity. The global results highlighted a bilateral network sensitive to these musical sounds, most notably the right superior temporal sulcus (STS) and left intraparietal sulcus (IPS), which were implicated in all three studies. The third experiment, explicitly aimed at testing audio-motor interactions, additionally highlighted the ventrolateral prefrontal/premotor cortex (VLPFC / PMv). The right STS, a non-primary ventral stream region, is well positioned to carry out identification of categorical sound units, as such processes must rely upon “upstream” extraction of individuals pitches from complex spectrotemporal scenes. The IPS finding, meanwhile, has no close analogy in the speech literature; the observed recruitment may relate to the lack of 1-to-1 relationships between music perception and production, thus requiring a layer of transformation/recoding not present for speech. It follows that the IPS, long thought to underlie spatial perception or visuo-motor transformations, may be considerably more flexible in the processes it subserves: across modes (auditory as well as visual/motor) and types of transformations (pitch normalization; audio-motor recoding; mental visual rotation). The VLPFC / PMv, meanwhile, sits at the junction of the ventral stream, dorsal stream, and frontal planning circuitry, and may integrate various kinds of bottom-up information with top-down cognitive processes. Overall, the results resonate with the broader literature implicating intra-modal ventral processing streams for conscious identification of perceptual objects; dorsal pathways in sensory transformation (including abstraction into inter-modal representations); and posterior frontal cortex in perceptually-“informed” planning and behavior.Comment le cerveau est-t-il capable à reconnaitre, classer et transformer les sons entrants sans effort? Ma thèse a pour objectif d’aborder cette question à travers une exploration des stimuli musicaux avec des données comportementales et neurobiologiques tirées de l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf). La nature catégorielle « ceci-ou-cela » des intervalles musicaux, contenus dans les mémoires à long terme des participants formés musicalement, a présenté une occasion unique pour tester la perception dans l’aspect ascendant vs descendant à travers l’interaction audiomotrice et un phénomène connu en tant que « perception catégorielle » (CP). La parole a été considéré reliée à la voie ventrale (pour l’identification) de l’hémisphère gauche, mais les régions dorsales comprenant une voie perceptuomotrice ont également été impliquées. La musique, comme la parole, entretient des liens étroits et nécessaires avec le système moteur et certains sons musicaux essentiels sont perçus de manière catégorielle. Cependant, peu est connu sur les corrélats neuraux de ces processus. Dans trois études, les rôles différents des hémisphères gauche/droite et des voies ventrale/dorsale ont été examinés en différentes conditions de musique. Dans l’Etude 1, en utilisant des accords harmoniques, nous avons contrasté l’activité cérébrale sous-jacente dans des conditions multi-catégorielles par rapport aux sons contrôles appariés. L’Etude 2 avait pour but d’examiner la perception passive des intervalles mélodiques à deux tons. Au lieu d’analyser les niveaux d’activations cérébrales entre conditions, une analyse MVPA a été effectuée afin de dissocier directement les percepts catégoriels. Dans l’Etude 3 nous avons également employé la méthode de MVPA, en combinaison avec un clavier de piano compatible-IRM utilisé pour des performances actives et les retours sensoriels sous-jacents. Ce protocole a permis l’examen des interactions audiomotrices, y compris les corrélats neuronaux des mouvements et/ou de l’identité sonore. Les résultats globaux ont mis en évidence un réseau bilatéral sensible à ces sons musicaux, notamment le STS et le IPS, qui ont été impliqués dans toutes les trois études. En outre, la troisième étude, ayant pour but explicitement d’investiguer les interactions audiomotrices, a mis en évidence l’importance du cortex VLPFC/ PMV dans ce processus. Le STS droit, une région non-primaire de la voie ventrale, est bien positionnée pour mener à bien l'identification des unités sonores catégorielles, puisque ces processus doivent se reposer sur une extraction "en amont" des hauteurs individuelles depuis des scènes spectrotemporales complexes. Le résultat trouvé concernant l’IPS, quant à lui, n'a pas d’équivalent direct dans la littérature de la parole; son recrutement observé peut être lié à l'absence de relations de type un-à-un entre perception et production de la musique, ce qui nécessite un processus de transformation/recodage absent pour la parole. Il s'ensuit que l'IPS, longtemps considéré à sous-tendre la perception spatiale ou les transformations visuomotrices, pourrait être considérablement plus souple dans son rôle: à travers les modes (auditif ainsi que visuel/moteur) et les types de transformation (normalisation de la hauteur; recodage audio- moteur; rotation mentale visuelle). Enfin, le VLPFC / PMV se trouve à la jonction de la voie ventrale, la voie dorsale, et le réseau frontal de planification, et peut intégrer différents types d'informations ascendantes avec les processus cognitifs descendants. Dans l'ensemble, les résultats résonnent avec la littérature portant plus largement sur les mécanismes de traitements intra-modaux par la voie ventrale dans l’identification des objets perceptuels; la voie dorsale dans les transformations sensoriels (incluant l’abstraction en représentations intermodales); et le cortex frontal postérieur dans la planification et le comportement perceptuellement « informés »