The effect of spatial environmental heterogeneity on hominin dispersal events and the evolution of complex cognition

Modern humans are unique in the vast geographic range we inhabit. However, how, why, and under what conditions humans and our hominin ancestors successfully dispersed and settled throughout the world is still poorly understood, and presents one of the biggest challenges to understanding our evolutionary history. Increasingly sophisticated hominin cognition is assumed to play an important role in major dispersal events but it is unclear what that role is. This dissertation uses a series of agent-based models to explore the close relationship between cognitive complexity, the spatial heterogeneity of the landscape, and dispersal potential and velocity. Since dispersal is the global scale product of local scale mobility, the first agent-based model evaluates the role of cognitive complexity in the foraging related mobility of small foraging groups. As a proxy for cognition, model foraging groups, or agents, possess a variable accuracy of assessing the quality of their local environment as they decide where to move to maximize resources. The model results show that the spatial heterogeneity of the resource landscape exerts a selective pressure such that lower cognition is adaptive in low heterogeneity landscapes, and higher cognition is adaptive in high heterogeneity landscapes. In the models, cognition preferentially directs movement towards known resources, and indirectly inhibits dispersal outwards into unknown landscapes. This suggests that increased cognition could have inhibited hominin dispersal, and that the dispersal events that did occur likely came from low heterogeneity environments. The second section of this dissertation evaluates the robustness of these findings in two new models by extending how foraging groups acquire knowledge of their environment before making mobility decisions. The first varies the size of the agent's resource assessment area, and the second allows agents to learn about the resource landscape through social interactions instead of direct observation. In each case, low levels of environmental knowledge are advantageous, particularly in low heterogeneity environments. This adds further support to the hypothesis that hominin dispersals likely originated from a low heterogeneity environment, as this would have favoured the evolution of the low cognition hominins that had the highest dispersal potential. The final section of the dissertation combines the model of cognitive dispersal with the wave of advance model. The model quantifies the impact of cognition on dispersal velocity and wave pattern. The results show that the greater the level of cognitive complexity, the slower the wave of advance. Increased heterogeneity of the environment further decreases wave velocity when cognition is involved in mobility. Random movement, i.e. non-cognitive mobility, provides the highest velocity across almost all landscapes. This suggests that previous research has either overestimated the importance of cognition in facilitating dispersal events, or has grossly underestimated the rate of population growth and per generation dispersal distance of hominin populations. A large body of archaeological and palaeoanthropological research is focused on the assumed advantages of cognitive sophistication for dispersal. However, the results of this dissertation suggest that the spatial characteristics of the environment played an important inhibitory role in the natural selection of hominin cognition and dispersal potential, and in reducing dispersal velocity. Surprisingly, hominin dispersal events may have originated from low spatial heterogeneity environments since these landscapes preferentially gave an advantage to populations with lower cognitive complexity.Les humains modernes sont uniques de par la diversité écologique et la vaste étendue de nos habitats. L'histoire de la dispersion des hominidés et ses raisons sont peu compris et présentent l'un des principaux mystères de l'évolution humaine. On suppose souvent que l'accroissement des capacités cognitives des hominidés y est pour quelque chose, mais son rôle n'est pas clairement identifié. Cette thèse utilise la modélisation basée agent pour explorer l'interaction entre la complexité cognitive, l'hétérogénéité spatiale des environnements et la dispersion des hominidés. Étant donné que la dispersion globale est le produit de processus locaux de mobilité, le premier modèle présenté évalue le rôle de la complexité cognitive dans la mobilité reliée à la subsistance pour de petits groupes d'agents. Les agents de ce premier modèle varient dans leur capacité à évaluer la qualité de leur environnement immédiat, ce qui a une influence sur leurs décisions reliées à la mobilité et à la subsistance. Les résultats de ce modèle démontrent que l'hétérogénéité spatiale des environnements crée une pression sélective sur la capacité cognitive. Les environnements plus homogènes favorisent une complexité cognitive réduite, tandis que les environnements plus hétérogènes favorisent une plus grande complexité cognitive. De plus, une complexité cognitive accrue favorise les mouvements des agents vers des ressources déjà connues et tend à ralentir la dispersion des groupes vers de nouveaux environnements. Ce résultat suggère que l'accroissement de la complexité cognitive des hominidés pourrait ne pas avoir favorisé la dispersion de l'espèce et que cette dispersion aurait pu être favorisée par des périodes de stabilité. Les modèles évaluent la solidité de ces résultats en donnant aux agents plus de connaissances de leur environnement. Un modèle varie l'étendue de la zone dans laquelle l'agent a accès à de l'information pouvant affecter ses décisions de mobilité. L'autre donne la capacité d'acquérir de l'information d'autres agents plutôt que par observation directe. Les agents sont avantagés quand ils ont accès à une quantité d'informations plus limitée sur leur environnement, surtout dans les environnements plutôt homogènes. Ces seconds résultats renforcent l'hypothèse que les épisodes de dispersion auraient eu leur origine dans des environnements homogènes qui favorisent l'évolution d'une complexité cognitive limitée, créant ainsi un potentiel pour la dispersion spatiale. Un dernier modèle combine ces modèles de complexité cognitive variable et de mobilité locale avec un modèle de diffusion démique. Ceci permet de quantifier l'influence de la complexité cognitive sur la vitesse et la distribution des vague de dispersion. Le modèle démontre qu'il y a une relation inverse entre la complexité cognitive et la vitesse des vagues. L'hétérogénéité environnementale réduit encore plus la vitesse de ces vagues. Le mouvement aléatoire, qui n'est donc pas guidé par un l'appareil cognitif de l'agent, produit les vagues les plus rapides dans la plupart des types environnement. Ces résultats suggèrent que les approches existantes surestiment l'importance de la complexité cognitives comme outils permettant la dispersion des hominidés, ou qu'elles sous-estiment fortement les taux de croissance des populations hominidés et leur distance de mouvement intergénérationnel pendant les épisodes de dispersion. Or, la complexité cognitive de nos ancêtre occupe un rôle important dans la pensée archéologique sur les causes et le mécanismes de la dispersion. Par contre, les résultats des modèles présentés ici suggèrent que l'environnement a pu avoir un rôle modérateur sur l'accroissement de la complexité cognitive humaine et sur le potentiel de dispersion de l'espèce. Contre les attentes, ils suggèrent aussi que les épisodes de dispersion auraient eu leur origine dans les environnements homogènes qui favorisaient l'évolution de population à complexité cognitive limitée