The role of input nonlinearities in the primate visual system

When an observer views a moving object, the projection of the motion onto the retina is first converted into information about velocity in the primary visual cortex (V1). These motion signals are then sent to numerous visual cortical structures, known collectively as the extrastriate cortex. One such area is the middle temporal area (MT), which contains neurons that are highly selective for velocity. The outputs of MT are then sent to even higher cortical areas that are responsible for generating conscious motion perception. Many studies have devised sophisticated models to explain the process by which velocity selectivity arises in MT. In most of these models, complex computations are carried out on the inputs reaching MT from V1, which are typically modeled as linear filters of visual inputs. The outputs of such MT model are then used to infer perceptual behavior. While these models are often quite successful in capturing the relationship between MT neuronal responses and visual stimuli, they are often built on abstract mathematical assumptions about V1 processing. In particular the assumption that V1 neurons have responses that are linearly related to the visual stimulus is contradicted by the demonstration of multiple nonlinearities at this stage. Similarly, MT outputs presumably go through several nonlinear processing stages before affecting perception. Thus, in order to facilitate the development of biologically plausible models, it is important to first understand the relevant input nonlinearities. The present thesis explores this issue by analyzing electrophysiological data collected from awake-behaving macaques and through the development of novel computational models. In particular, this thesis shows how many of the seemingly complicated functions of MT can be explained largely on the basis of a realistic account of nonlinearities in the V1 inputs. The thesis also provides a new formulation of the individual contributions of the center and surround of MT neuron receptive fields, in the process revealing important nonlinear inhibitory inputs that had not previously been observed. Finally, this thesis shows how many of the perceptual phenomena that are thought to depend on center-surround antagonism in MT could actually arise from of the accumulation of nonlinearities along the visual pathway.Quand un observateur perçoit un objet en mouvement, la projection du déplacement sur la rétine est d'abord convertie en information sur la vélocité au niveau du cortex visuel primaire (V1). Ces données sont ensuite distribuées à plusieurs structures visuelles corticales, collectivement connues sous le nom de cortex extrastrié. Une des ces aires corticales, l'aire temporale moyenne (MT), contient des neurones sélectifs à la vélocité. Les signaux sortants de MT sont ensuite envoyés aux aires corticales supérieures où une perception consciente du mouvement est intégrée. Plusieurs études ont construit des modèles mathématiques sophistiqués pour expliquer le procédé par lequel la vélocité est analysée spécifiquement par MT. Selon la majorité de ces modèles, des computations complexes sont appliquées par MT aux signaux provenant de V1, qui eux sont typiquement des filtres linéaires des stimuli visuels. Les données construites par MT sont ensuite utilisées pour inférer une perception. Ces modèles, tout en étant efficaces pour expliquer la relation entre les réponses neuronales de MT et les stimuli visuels, s'appuient sur des assomptions mathématiques des computations de V1. En particulier, la supposition que les réponses neuronales de V1 aux stimuli visuels sont linéaires est contredite par la démonstration de multiples non-linéarités à cette étape. Similairement, les données sortantes de MT passent par plusieurs étapes non-linéaires avant d'influencer la perception. Donc, pour faciliter le développement de modèles biologiques plausibles, il faut d'abord comprendre la non-linéarité des données entrantes à MT. La présente thèse explore cette question en analysant des données électro-physiologiques recueillies de trois macaques rhésus conscients et en développant de nouveaux modèles computationnels. En particulier, cette thèse démontre que plusieurs fonctions de MT qui paraissaient compliquées sont en fait largement expliquées par la non-linéarité des signaux de V1. De plus, cette thèse apporte une nouvelle formulation des contributions du centre et du pourtour des champs récepteurs visuels, révélant des données entrantes inhibitrices non-linéaires, ce qui n'avait jamais été observé auparavant. Finalement, cette thèse démontre que plusieurs des phénomènes perceptuels dépendant supposément de l'antagonisme centre/pourtour au niveau de MT pourraient en fait être dus à l'accumulation de non-linéarité dans le système visuel