The role of biotic and abiotic factors in exotic species replacement

Biological invasions are a major component of global environmental change and are increasing in frequency. Most community-level impact studies of invasions are concerned with interactions between exotic and native species. However, interactions among exotic species are becoming increasingly common, potentially altering their respective impacts on invaded ecosystems. This research identifies one possible outcome of such interactions: the growing phenomenon of 'exotic species replacement', whereby a newly arriving exotic species surpasses the abundance of a functionally similar incumbent exotic species. This phenomenon is explored here using two Eurasian dreissenid bivalves that invaded the St. Lawrence River in the early 1990s, the zebra mussel (Dreissena polymorpha) and quagga mussel (D. bugensis). I review the general replacement pattern of the zebra mussel by its congener, and examine environmental factors and life history traits that mediate this replacement in a navigational canal connected to the river. Since the 1990s, quagga mussels have replaced the zebra mussel as the dominant dreissenid mussel, but the contemporary adult distribution and abundance is spatially structured: quagga mussels dominate the deep zone, while zebra mussels remain common in the shallow margins of the canal. Field surveys and in situ field experiments are used to examine the relative importance of pre-settlement, settlement and post-settlement processes, in the context of life history trade-offs and environmental gradients, in determining patterns of adult mussel distribution and abundance. Despite the potential importance of larval supply and behavior, including substrate selection at settlement, none of these processes determined adult dreissenid distribution and abundance. Rather, the main determinants were post-recruitment processes involving condition-specific competition. Adult zebra mussels generally had lower body condition, growth, shell length, and survivorship than quagga mussels, and these differences were most pronounced in the deep zone of the canal. This case highlights the importance of subtle differences in life history and abiotic tolerances among closely-related species in understanding changing patterns of distribution and abundance in an invaded community. Les invasions biologiques sont une composante majeure des changements environnementaux au niveau mondiale et leurs fréquences continuent à augmenter. La plupart des études sur l'impact des invasions à l'échelle communautaire s'intéressent principalement aux interactions entre les espèces exotiques et indigènes. Par contre, on observe de plus en plus des interactions entre des espèces exotiques, ce qui pourrait modifier leurs impacts respectifs sur les écosystèmes envahis. Cette recherche a pour but d'examiner le 'remplacement d'espèces exotiques', un phénomène par lequel l'abondance d'une espèce exotique nouvellement arrivée surpasse l'abondance d'une espèce exotique déjà présente et dominante, qui possède également une similarité fonctionnelle. Ce phénomène est exploré ici à l'aide de deux bivalves Eurasiennes de la famille des Dreissenidés qui ont envahi le fleuve Saint-Laurent au début des années 1990, la moule zébrée (Dreissena polymorpha) et la moule quagga (D. bugensis). J'examine le schéma général de remplacement de la moule zébrée par son congénère dans un canal de navigation relié au fleuve. J'examine également les facteurs environnementaux et les traits d'histoire de vie de ces moules qui peuvent influencer se remplacement. Depuis les années 1990, la moule quagga a remplacé la moule zébrée en tant que le dreissenidé dominant. Par contre, la distribution et l'abondance contemporaines des adultes sont structurées de façon spatiale: les moules quagga dominent la zone profonde, tandis que les moules zébrées demeurent communes dans la région peu profonde du canal. Des études sur le terrain et des expériences in situ ont été utilisées pour examiner l'importance relative des processus de pré-établissement, d'établissement et de post-établissement, sur la distribution et l'abondance des moules adultes. Malgré l'importance potentielle de l'approvisionnement et du comportement larvaire, y compris la sélection du substrat durant l'établissement, aucun de ces processus ne joue un rôle important dans la détermination de l'abondance et la distribution des dreissenidés adultes. Plutôt, les principaux facteurs déterminants étaient les processus de post-recrutement impliquant la compétition mediée par l'environnement. En générale, la condition, la croissance, la longueur de coquille et la survie des moules zébrées adultes étaient inférieures à celles des moules quagga, et ces différences étaient plus prononcées dans la zone profonde du canal. Cette étude met en valeur l'importance des différences subtiles des traits d'histoire de vie et des tolérances abiotiques d'espèces étroitement liées dans la compréhension des schémas changeants de distribution et d'abondance d'individus dans les communautés envahies