The balance between selection and gene flow evaluated in threespine stickleback

Many populations seem adapted to their environment, through a match between their phenotype and habitat or resources. However, significant maladaptation is widespread, perhaps partly due to gene flow between populations, which prevents tracking a local optimum, by introducing alleles adapted to alternative conditions. Threespine stickleback show significant adaptive divergence over a variety of phenotypic traits, and the divergent lake-stream pairs of Vancouver Island illustrate the balance between selection and gene flow that exists in natural populations. In my thesis, I use the threespine stickleback stream populations of the Misty system, where the gene flow constraint in the outlet stream is high, to explore maladaptation. To determine whether gene flow is reducing adaptive divergence, I use measurement of selection to detect the gene flow constraint. My primary hypothesis is that selection should be higher in the outlet due to a higher deviation from the optimal stream phenotype. Using an individual tagging mark-recapture experiment over two years, I estimate natural selection on body shape, using several metrics of viability selection. I estimate total intensity of selection, and examine specific traits, such as body depth, that show important differences in divergence between the two sites. Using multivariate distances, I estimate both multivariate selection intensity and determine the direction of selection with reference to the inlet population. Results show inconsistent selection on body depth and overall body shape, suggesting that the pattern of selection is temporally dynamic, changing from one selection model to another. Different selection models may apply if the causality between divergence and gene flow is decoupled in each site. My project gives indications that to better answer the question of the role of gene flow in adaptation, it is necessary to quantify consequences for populations at both the trait level and the fitness level. Future attemps would also benefit from examining the role of sexual dimorphism, as well as using a broader suite of traits and fitness components.Les populations naturelles sont généralement adaptées à leur environnement, et il existe une correspondance entre la morphologie et l'habitat ou les ressources. Pourtant, la maladaptation significative et elle aussi présente. Elle peut-être causé par flux génétique entre populations. Ce flux génétique, empêche la population d'atteindre leur optimum local, dû fait de l'introduction d'allèles adaptés aux conditions alternatives. Dans ma thèse, pour investiguer la maladaptation , j'utilise des populations d'épinoche à trois épines du système Misty, où la contrainte causée par le flux génétique est élevée. Pour séparer la causalité entre le flux génétique et la divergence adaptative, j'utilise la méthode de mesurer la sélection naturelle pour estimer la contrainte du flux génétique. L'épinoche à trois épines montre une divergence adaptative importante dans une variété de traits phénotypiques. Les paires lac-rivière de l'île de Vancouver illustrent bien l'équilibre entre la sélection et le flux génétique qu'il existe entre les populations des lacs et des rivières. En effectuant une expérience de capture marquage recapture individuelle sur deux ans, j'ai pu estimer la sélection naturelle sur la forme des poissons, en utilisant plusieurs mesures de sélection. J'ai estimé l'intensité totale de la sélection et ses effets sur des traits spécifiques, comme la profondeur du corps, qui montrent une divergence entre les deux sites. En utilisant des distances multivariées, j'ai estimé l'intensité de sélection multivariée et j'ai déterminé la direction de sélection en référence a la population du inlet. Mon hypothèse principale est que la sélection devrait être plus élevée dans le outlet du fait de son plus grande déviation du phénotype riverain typique. Les résultats indiquent une sélection variable sur la profondeur du corps, et sur la forme générale; ce qui suggère que le patron de sélection a une dynamique temporelle, changeant d'un modèle de sélection à un autre dans le temps. Les différents modèles de sélection ne s'appliqueront pas, si la causalité entre la divergence et le flux génétique est renversé dans les deux sites. Mes résultats indiquent que pour mieux répondre à la question du rôle du flux génétique dans l'adaptation, il est nécessaire de quantifier les conséquences pour les populations au niveau des traits et du fitness. Les travaux futurs intégreront aussi le rôle du dimorphisme sexuel en utilisant aussi une plus large gamme de traits et de composants de fitness