Contraintes génomiques et évolution des caractères quantitatifs

Parmi tous les gènes gouvernant l'expression des caractères quantitatifs, ceux qui sont impliqués dans l'évolution sont ceux qui sont polymorphes. Ce polymorphisme est susceptible d'évoluer sous l'effet de différentes pressions évolutives. Mieux comprendre comment ces pressions évolutives agissent sur ce polymorphisme permettrait de mieux appréhender le déterminisme génétique de ces caractères qui est pour l'instant mal connu. De plus, cela permettrait de pouvoir mieux prédire la réponse d'une population à la sélection. Le but de cette étude était de caractériser, par simulation et pour des systèmes multilocus, l'évolution au cours du temps de la répartition spatiale du polymorphisme le long du génome. Partant de populations initialement polymorphes, on montre que les locus qui restent polymorphes le plus longtemps se trouvent dans des clusters de locus liés et conduisent à une agrégation spatiale du polymorphisme. Cette agrégation est mesurée à travers l'indice ICS, qui permet de faire des comparaisons entre populations et entre générations. Cette structuration du polymorphisme dans le génome est corrélée à l'existence de déséquilibres de liaison entre les locus. Elle disparaît à l'équilibre mutation-sélection-dérive. Cette répartition spatiale non aléatoire du polymorphisme peut être observée à différentes échelles génomiques: au niveau du polymorphisme nucléotidique le long d'une séquence d'ADN ou au niveau du polymorphisme de locus le long d'un chromosome. Elle peut apparaître sous l'effet de la dérive génétique seule, ou sous l'effet conjoint de la dérive et de la sélection. Elle semble surtout caractéristique de populations hors d'un état d'équilibre. Enfin, les implications de l'agrégation du polymorphisme sur le déterminisme génétique apparent de caractères mesuré à travers des expériences de détection de QTL ont été étudiées. On montre en particulier que le nombre de locus polymorphes que l'on peut s'attendre à trouver à l'intérieur d'un segment chromosomique compris entre 2 marqueurs génétiques dépend de l'histoire sélective des lignées parentales du croisement étudié.Among all genes ruling the expression of quantitative traits, those involved in evolution are the polymorphic ones. Polymorphism may evolve under different selective pressures. A better understanding of how these selective pressures influence polymorphism could lead to a better understanding of the genetic determinism of these traits, which is not very well known yet. Moreover, it would lead to a better prediction of the response to selection of a population. This study aimed at characterizing, by simulations and for multilocus systems, the evolution through time of the spatial distribution of polymorphism along the genome. Starting with an initially polymorphic population, I showed that the loci that stayed polymorphic longer are to be found within clusters of linked loci and lead to a spatial clustering of polymorphism along the genome. The amount of clustering is measured with the ICS index which allowed for comparisons between populations and between generations. The spatial clustering of polymorphism along the genome is related to linkage disequilibrium between the loci. It disappears at mutation-selection-drift equilibrium. This non-random distribution was predicted at different genomic scales: nucleotide polymorphism along a DNA sequence or locus polymorphism along a chromosome. It can appear due to genetic drift alone, or due to the joint effect of drift and selection. Hence, this clustering of polymorphic loci is rather a signature of populations being outside equilibrium conditions. Lastly, the implication of the clustering of polymorphism into the supposed genetic determinism of traits, found during QTL mapping experiments, was studied. In particular, I showed that the number of polymorphic loci which can be expected inside a chromosomic fragment delimited by two genetic markers depends on the selective history of the parental lines of the studied cross.ORSAY-PARIS 11-BU Sciences (914712101) / SudocSudocFranceF