Corrélation entre l'excitation et l'inhibition dans les circuits corticaux visuels (conséquences fonctionnelles et plausibilité biologique)

The primary visual cortex (V1) is one of the most studied cortical area in the brain. Together with the retina and the lateral geniculate nucleus (LGN) it forms the early visual system, which has become a common model for studying computational principles in sensory systems. Simple artificial stimuli (such as drifting gratings (DG)) have given insights into the neural basis of visual processing. However, recently more and more researchers have started to use more complex natural visual stimuli (NI), arguing that the low dimensional artificial stimuli are not sufficient for a complete understanding of the visual system. For example, whereas the responses of V1 neurons to DG are dense but with variable spike timings, the neurons respond with only few but precise spikes to NI. Furthermore, linear receptive field models provide a good fit to responses during simple stimuli, however, they often fail during NI. To investigate the mechanisms behind the stimulus dependent responses of cortical neurons we have built a biophysical, yet simple and comprehensible, model of the early visual system. We show how the spatial and temporal stimulus properties interact with the model architecture to give rise to the differential response behaviour. Our results show that during NI the LGN afferents show epochs of correlated activity. These temporal correlations induce transient excitatory synaptic inputs, resulting in precise spike timings in V1. Furthermore, the sparseness of the responses to NI can be explained by correlated and lagging inhibitory conductance, which is induced by the interactions of the thalamocortical circuit with the spatial-temporal correlations in the stimulus. We continue by investigating the origin of stimulus dependent nonlinear responses, by comparing models of different complexity. Our results suggest that adaptive processes shape the responses, depending on the temporal properties of the stimuli. The spatial properties can result in nonlinear inputs through the recurrent cortical network. We then study the functional consequences of correlated excitatory and inhibitory condutances in more details in generic models. These results show that: (1) spiking of individual neurons becomes sparse and precise, (2) the selectivity of signal propagation increases and the detailed delay allows to gate the propagation through feed-forward structures (3) and recurrent cortical networks are more stable and more likely to elicit in vivo type activity states. Lastly our work illustrates new advances in methods of constructing and exchanging models of neuronal systems by the means of a simulator independent description language (called PyNN). We use this new tool to investigate the feasibility of comparing software simulations with neuromorphic hardware emulations. The presented work gives new perspectives on the processing of the early visual system, in particular on the importance of correlated conductances. It thus opens the door for more elaborated models of the visual system.Le cortex visuel primaire (V1) est l aire corticale la plus étudiée en neurosciences. En effet, ce système complété de la rétine et du corps genouillé latéeral forme le système visuel de bas niveau et constitue une référence pour l étude de modèles de systèmes sensoriels. Des stimuli simples comme des réseaux sinusoïdaux en mouvement (DG) ont donné des informations fondamentales sur les bases neurales du traitement neural de l information visuelle. Cependant, de nombreux chercheurs utilisent des signaux plus complexes basés sur des images naturelles (NI) car des signaux de faibles complexité ne sont pas pertinents pour une vision complète du système visuel. Par exemple, alors que les réponses des neurones de V1 sont denses et imprécises pour des réseaux (DG), elles sont parcimonieuses et de grande résolution temporelle pour des scènes naturelles (NI). De plus, le modèle d un champ récepteur d intégration linéaire décrit bien la réponse à ces premiers stimuli mais est en échec pour une réponses aux images naturelles. Pour comprendre ces mécanismes corticaux dépendants du stimulus, nous avons construit un modèle biophysique simple et réaliste du système visuel de bas niveau. Nous montrons de cette façon comment les propriétés spatio-temporelles du stimulus interagissent au niveau de la structure du modèle afin de donner ces réponses différenciées. Nos r esultats montrent en particulier que, durant la stimulation NI, les afférents thalamiques montrent des phases d activité corrélée. Ces corrélations temporelles sont nécessaires pour générer dans V1 une réponse synaptique excitatrice phasique qui cause une réponse temporelle précise. En particulier, la parcimonie de la réponse peut être expliquée par une phase inhibitrice corrélée et légèrement retardée, ou fenêtre temporelle de conductance, induite par un circuit thalamocortical spécialisé en interaction avec l activité spatio-temporelle corrélée du stimulus entrant. Nous poursuivons en étudiant l origine des réponses non-linéaires observées pour les images naturelles en comparant des modèles de complexités croissantes. Nos résultats suggèrent premièrement que des processus adaptatifs modèlent le stimulus en fonction des propriétés temporelles du stimulus. Le propriétés spatiales peuvent aussi générer des effets non-linéaires amplifiés par l intermédiaire du réseau cortical récurrent que nous modélisons. Nous étudions alors les conséquences fonctionnelles de la phase corr el ee des conductances excitatrices et inhibitrices dans des modèles génériques. Nous montrons que : (1) des neurones individuels deviennent plus parcimonieux et précis, (2) la sélectivité de la propagation de l information dans une structure de type en-avant peut être contrôlée finement grâce au délai dans la fenêtre temporelle. (3) La r eponse d un modèle de réseau cortical récurrent est plus robuste et est compatible avec les états corticaux observés in vivo. En compl ement, ce travail illustre des avancées méthodologiques pour construire et échanger des modeles neuraux gr ace a un langage de description indépendant de l architecture appelé PyNN. Nous utilisons cet outil pour d evelopper ces modèles sur différentes solutions logicielles mais aussi sur des circuits intégrés neuromorphiques. En conclusion, ce travail ouvre des perspectives sur le rôle computationnel générique des conductances neurales et en particulier pour la mise en place de modele plus elabor es pour comprendre les m ecanismes de la vision.AIX-MARSEILLE2-BU Méd/Odontol. (130552103) / SudocSudocFranceGermanyFRD