Comparative dynamics of major elements in mull-form humus in a beech forest (in North-Eastern France)

L’humus est le siège de processus clés pour la nutrition des arbres. Cependant, il reste un compartiment de l’écosystème encore peu étudié pour l’ensemble des nutriments et éléments bénéfiques autre que C et N. Ainsi, dans un contexte où les pressions exercées sur les forêts augmentent depuis quelques années, il est important de comprendre la dynamique comparée des éléments de leur arrivée dans l’humus à leur sortie dans le sol. Les objectifs de cette thèse sont (1) d’identifier les mécanismes et les facteurs responsables de la dynamique des éléments majeurs (C, N, P, K, Ca, Mg, Mn, S, Si, Al et Fe), (2) de déterminer les relations entre ces éléments et (3) de préciser la place de l’humus dans la nutrition de l’arbre. Pour répondre à ces objectifs, un modèle conceptuel basé sur l’identification des flux entrant et sortant de l’humus et des possibles mécanismes présents dans le niveau de l’humus a été élaboré. Les résultats obtenus dans cette thèse suggèrent que la dynamique des éléments et leur disponibilité pour l’arbre à la sortie de l’humus dépendent d’un ensemble de processus et réactions accélérant ou retardant leur départ de l’humus. Les vitesses de libération des éléments dans le sol dépendent de leurs formes dans les entrées de l’humus (soluble, molécules organiques, biominéraux), de leur localisation dans les feuilles (limbe vs. nervure) et des tissus des végétaux plus ou moins facilement dégradables alimentant l’humus. La dynamique des éléments est également influencée par des réactions de recyclage à l’intérieur de l’humus, comme des précipitations biotiques ou abiotiques. Les éléments être utilisés par les amibes à thèques (Si, P, Ca et Mn), précipités autour des hyphes (Ca, Mn, P, et K) ou encore être précipité sous forme de plage amorphes (Si). Ces réactions contrôlent les temps moyens de résidence des éléments : les éléments les plus solubles, localisés dans des tissus plus dégradables et les moins recyclés seront lessivés plus rapidement et auront des temps de résidence plus bas. La période libération des éléments sous l’humus intervient sur leur disponibilité pour l’arbre de ces éléments. En période de végétation où les éléments sont directement disponibles pour les arbres, moins de 25% de K et P sont libérés. La capacité du sol à retenir les éléments produits en période de sénescence et de dormance sera fondamentale pour assurer la pérennité de l’écosystème. Lors de cette thèse, les particules en sortie de l’humus ont été quantifiées pour la première fois. Outre le rôle sur la pédogenèse en général et la dynamique du C, ce flux particulaire sous l'humus pourrait augmenter la capacité d’échanges cationique des sols et sa capacité à retenir ces éléments lessivés en période de dormance.Humus is the place of key tree nutrition processes. However, it remains a compartment of the ecosystem still under studied for all major nutrients and beneficial elements other than C and N. Thus, in a context of increasing pressure on forests, it matters to understand the dynamics of the elements from their input into the humus to their output towards the soil. The aims of this thesis are: (1) to identify the mechanisms and factors responsible of the major element dynamics (C, N, P, K, Ca, Mg, Mn, S, Si, Al and Fe), (2) to determine the relationships between these elements and (3) to specify the place of the humus in tree nutrition. To answer these objectives, a conceptual model based on the identification of humus inputs and outputs and the possible mechanisms present at the humus level was elaborated. The results of this thesis suggest that the element output fluxes depends on processes and reactions accelerating or delaying their release from the humus. The element release rates in the soil depend on their forms in the humus inputs (soluble, organic molecules, biominerals) and their location in the plant tissues (leaf blade vs. vein) supplying the humus. The element dynamics is also influenced by recycling reactions within the humus, such as biotic or abiotic precipitation through testate amoebae (Si, P, Ca and Mn), precipitates around hyphae (Ca, Mn, P, and K) or amorphous Si precipitates. These reactions control the mean residence times of the elements and their leaching gradient below the humus: the most soluble and least immobilized elements will be leached more rapidly and will have lower residence time. The release of these elements below the humus is another important factor that affects the availability of these elements to trees. During the growing season, when the trees upatke soil solution, less than 25% of K and P are released from humus. The ability of the soil to hold the elements produced during periods of senescence and dormancy is fundamental to ensure the sustainability of the ecosystem. In this thesis, the particles leaving the humus were quantified for the first time. In addition to their role on pedogenesis and the dynamics of C, this particle flux below the humus could increase the cation-exchange capacity of the soil and its ability to hold these leached elements during the dormant period