Molecular mechanisms underlying PIFmediated growth responses

Plants finely tune their development using external cues such as light and temperature. Phytochrome-interacting factors (PIFs) are the transcription factors promoting hypocotyl elongation in vegetative shade, neighbour proximity, and elevated temperature. PIF4 is known to induce hypocotyl elongation in elevated temperature. Proximity and elevated temperature largely share molecular mechanisms to regulate hypocotyl elongation. PIF7 is the major regulator of plant proximity responses, yet little is known about its role in elevated temperature. Here, we identified PIF7 as a novel player for elevated temperature responses. PIF7 protein levels increase rapidly in elevated temperature and it induces expression of auxin biosynthetic and signalling genes. CO2 fixation mainly occurs in the source organ (cotyledons) and supplies necessary resources to the sink organs including hypocotyls. We showed that CO2 fixation rate remains unaffected in B. rapa cotyledons sensing neighbour proximity. Furthermore, the partition of fixed CO2 increases in all downstream carbon pools within hypocotyls. We also showed that sucrose transport from cotyledons is indispensable for neighbour-proximity induced hypocotyl elongation. Moreover, hypocotyl elongation is mediated by a metabolic response which depends on PIF7. Fixed CO2 provides the material required for cell elongation. Although shade and neighbour proximity both induce hypocotyl elongation, decreased light in shade reduces CO2 fixation while neighbour proximity does not. Using organ- specific transcriptome responses and genetic approaches, we showed that proximity and shade promotes biosynthesis and recycling processes, respectively to obtain the materials required for cell elongation. Autophagy is induced in shade, whereas proximity promotes biosynthetic mechanisms, including biosynthesis of plasma membrane (PM) lipids. We identified a novel role for PIFs, which induce sterol biosynthetic genes in the hypocotyl, likely contributing to PM and cell elongation in response to neighbour proximity. -- Les plantes ajustent finement leur développement en réponse à des signaux de l’environnement comme la lumière ou la température. Les PIF (Phytochrome- Interacting Factors) sont des facteurs de transcription qui promeuvent l’élongation de l’hypocotyle dans les réponses d’évitement de l’ombre (détection de plantes voisines ou sous une canopée) ou sous une température élevée. Le facteur PIF4 a un rôle majeur dans l’élongation de l’hypocotyle en réponse à une température élevée. La détection des plantes voisines et la perception d’une élévation de température reposent sur des mécanismes moléculaires très similaires. Bien que PIF7 soit le principal facteur régulant les réponses de proximité, il n’avait jusqu’à présent pas de rôle connu dans les réponses à la température. Dans cette étude, nous avons montré que PIF7 intervient également dans les réponses à une élévation de température. Le niveau de protéines PIF7 augmente rapidement quand la température ambiante monte et PIF7 induit directement l’expression de gènes des voies de biosynthèse et de signalisation de l’auxine. La fixation du CO2 atmosphérique par la photosynthèse a lieu principalement dans les organes sources (cotylédons) qui approvisionnent les organes puits (hypocotyle) en ressources carbonées. Nous avons montré que le taux de fixation du CO2 est inchangé dans les cotylédons de Brassica rapa en conditions d’ombre mimant la présence de plantes voisines. De plus la répartition du CO2 fixé augmente dans tous les pools carbonés au sein de l’hypocotyle. Nous avons également montré que le transport du saccharose depuis les cotylédons est indispensable à l’élongation de l’hypocotyle induite par la détection du voisin. Enfin, cette élongation de l’hypocotyle est médiée par une réponse métabolique dépendant de PIF7. Le CO2 fixé fournit le matériel organique nécessaire à l’allongement des cellules. Les réponses à la proximité des plantes voisines et à la présence d’une canopée induisent toutes deux une élongation de l’hypocotyle. Pourtant, sous une canopée, la quantité de lumière diminue, et avec elle la fixation du CO2, ce qui n’est pas le cas dans la détection du voisin. En utilisant des données transcriptomiques obtenues sur des organes spécifiques combinées à une approche génétique, nous avons montré que les deux types de réponses à l’ombre, détection du voisin et canopée, induisent respectivement la biosynthèse et le recyclage, permettant d’obtenir le matériel nécessaire à l’élongation cellulaire. L’autophagie est induite dans les conditions mimant une canopée. Dans les conditions mimant la présence de plantes voisines, ce sont les mécanismes de biosynthèse des lipides qui sont favorisés, en particulier des lipides constituant la membrane plasmique. Nous avons identifié un rôle encore méconnu des PIF, qui induisent l’expression des gènes de biosynthèse des stérols dans l’hypocotyle. Cela contribue certainement à la formation de la membrane plasmique et à l’élongation des cellules dans le contexte de détection du voisin