Cognition in narrow-striped mongooses, Mungotictis decemlineata, a Malagasy carnivore species

Die Ordnung der Raubtiere (Carnivora) beinhaltet eine Vielzahl von Arten, die sich in ihrer sozialen Organisation und Gehirngröße unterscheiden. Gemäß der Social Intelligence Hypothesis sind Arten, die in größeren Sozialverbänden leben, besonders intelligent und haben im Laufe der Evolution ein größeres Gehirn entwickelt. Bei den Raubtieren scheinen diese Zusammenhänge allerdings nicht zu bestehen. Bisherige Studien konnten keinen Zusammenhang zwischen sozialer Organisation und kognitiven Fähigkeiten finden, da solitäre und gruppenlebende Arten in kognitiven Experimenten gleich abschnitten, d.h. die Social Intelligence Hypothesis kann die Evolution der Intelligenz der Raubtiere nicht erklären. Raubtiere verfügen außerdem über vielfältige ökologische Adaptionen, da sie in unterschiedlichen Arten von Habitaten vorkommen. Diese herausfordernden Lebensräume sollen die Evolution der Intelligenz innerhalb des Taxas angetrieben haben, denn gemäß der Cognitive Buffer Hypothesis entwickeln Arten im Laufe der Evolution ein größeres Gehirn als Antwort auf anspruchsvolle Umweltbedingungen. Trotz dieser großen Vielfalt der sozio-ökologischen Eigenschaften der Raubtiere konzentrieren sich die meisten kognitiven Studien darauf, Arten mit gleichen Habitaten zu vergleichen und können daher den primären Faktor, der ihre kognitive Evolution antreibt, nicht bestimmen. Wenn wir jedoch die kognitiven Fähigkeiten von Arten untersuchen die andere sozio-ökologischen Eigenschaften haben als die bisher untersuchten Arten, kann dies helfen die kognitive Evolution der Raubtiere zu verstehen. Mit meiner Doktorarbeit trage ich deshalb zu den bisherigen Studien über Kognition bei Raubtieren neue Vergleichsdaten bei, indem ich die kognitiven Fähigkeiten einer madagassischen Raubtierart, dem Schmalstreifenmungo (Mungotictis decemlineata), untersuche. M. decemlineata ist gruppenlebend und kommt in trockenen, tropischen Wäldern vor. Das Ziel meiner Arbeit war es, M. decemlineata in verschiedenen kognitiven Fähigkeiten zu testen, welche die Bereiche domaingenerelle, soziale und physikalische Kognition abdecken. Ein wichtiger Schritt bei der Erforschung der Evolution der Intelligenz besteht darin, individuelle Unterschiede in kognitiven Fähigkeiten und die proximaten Ursachen, die diesen Unterschieden zugrunde liegen, zu untersuchen. Daher, habe ich mögliche Faktoren untersucht, die individuelle Unterschiede in den kognitiven Fähigkeiten verursachen könnten. Die Studie wurde in Kirindy Forest, im westlichen Madagaskar von 2014 bis 2017 durchgeführt. Es wurden wildlebende, individuell markierte Schmalstreifenmungos direkt in ihren Streifgebieten im Freiland in ihren kognitiven Fähigkeiten getestet. Dafür habe ich eine psychometrische Testbatterie etabliert, deren Tests Verhaltensflexibilität, inhibitorische Kontrolle, innovatives Problemlösen, soziales Lernen und kausales Verständnis umfassen. Des Weiteren habe ich einen Novel Object Test durchgeführt, um die Neophobie der Tiere zu testen. Alles in allem konnte ich je nach Kognitionstest bis zu 33 Schmalstreifenmungos testen. Nur weibliche Schmalstreifenmungos wurden getestet, um die Testmöglichkeiten in den natürlichen Streifgebieten zu erhöhen. Da die Weibchen in ihren Gruppen getestet wurden, habe ich auch den Effekt von sozialem Lernen auf die kognitive Performanz der Tiere in den Experimenten untersucht. Meine Ergebnisse zeigen, dass Schmalstreifenmungos gute Fähigkeiten in Verhaltensflexibilität, innovatives Problemlösen, soziales Lernen und kausales Verständnis haben. Inhibitorische Kontrolle erleichterte das Lernen der Individuen. Wie sich Neophobia auf das Abschneiden der Tiere in den kognitiven Tests auswirkte war jedoch vom kognitiven Test abhängig. Neophobie kovarierte nicht mit der Perfomance im Verhaltensflexibilitätstest und Problem Lösungen Experimente. Im Gegensatz dazu, waren weniger neophobe Individuen besser im sozialen Lernen. Eine mögliche Erklärung hierfür ist, dass die Art der Beziehung zwischen Persönlichkeitsmerkmalen und kognitiver Leistung in den Tests sehr variabel sein kann und von anderen, verwandten Faktoren wie z.B. intrinsischen Faktoren abhängig sein kann. Zukünftige Studien sollten daher diese proximaten Faktoren berücksichtigen, wenn sie den Zusammenhang von Persönlichkeitsmerkmalen und Kognition untersuchen. Die Individuen benutzten soziale Information um flexibel im Verhaltensflexibilitätstest zu lernen. Auch beim sozialen Lernen nutzen die Tiere soziale Information und die Anwesenheit von fähigen Tieren, die bereits im Test gelernt hatten, erleichterte das Lernen für unerfahrene Tiere. Der Gebrauch von sozialem Lernen bei den weiblichen Schmalstreifenmungos scheint mit der Tatsache zusammenzuhängen, dass sie in stabilen sozialen Gruppen leben und ihre Aktivitäten synchronisiert haben. Meine Arbeit zeigt, dass M. decemlineata in den getesteten kognitiven Fähigkeiten nicht nur vergleichbar mit den Erdmännchen (Suricata suricatta), einer nahverwandten afrikanischen Raubtierart, sondern auch vergleichbar mit anderen Raubtierarten wie Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta), Waschbären (Procyon lotor) und Wölfen (Canis lupus) abschneidet. Daher unterstützen die Ergebnisse dieser Doktorarbeit tragen zur Erforschung der Kognition bei Raubtieren bei, indem ich neue Vergleichsdaten bereitstelle. Zukünftige Studien sollten sich auf interspezifische Vergleiche konzentrieren und im Detail die Verbindung zwischen kognitiven Fähigkeiten, Verhalten, ökologischen und life history Faktoren sowie Fitness untersuchen, um letztendlich die Evolution der Intelligenz der Raubtiere vollständig verstehen zu können.Carnivores include a wide variety of species that differ in social organization and brain-size, but these two characteristics do not seem to be linked to each other. Additionally, previous studies found no evidence of relationship between social organisation and cognitive abilities in carnivores since solitary and social species exhibited similar cognitive performances. Therefore, the social intelligence hypothesis, which assumes that the demand for sociality influenced the increase in brain-size, was rejected to not explain the evolution of intelligence fully in carnivores. Besides, carnivores exhibit a diversity of ecological adaptations, by inhabiting a diverse type of habitat. Their challenging environment was assumed to have boosted the evolution of intelligence within this taxon, which is supported by the cognitive buffer hypothesis stating that larger brain size evolved in response to harsh environment. However, despite the great diversity found among carnivores in terms of socio-ecological characteristics, most studies on cognition focused on comparing species with similar habitat, not allowing disentangling the primary factor driving the evolution of cognition. Investigating the cognitive abilities of species that exhibit socio-ecological characteristics different to the species that have been addressed previously could help elucidate the evolution of carnivore cognition. Therefore, in this thesis, I provide new comparative data by examining the cognitive abilities of the narrow-striped mongooses (Mungotictis decemlineata), a Malagasy carnivores species, which is group living and inhabits a dry tropical forest. The aim of this thesis was to add data on the missing aspect of the existing studies on carnivores’ cognition so far and to test M. decemlineata in a range of cognitive traits covering domain-general cognition, social cognition, and physical cognition. An essential step in the investigation of the evolution of intelligence consists of evaluating individual differences in cognitive abilities and their underpinning proximate factors. For this, I investigated the factors underlying individual differences in cognitive performances. I assessed individuals’ cognitive abilities in a wild setting in an individually marked population of narrow-striped mongooses. The study was conducted in Kirindy Forest, Western Madagascar. From 2014 to 2017, to test cognitive abilities, I established a psychometric test battery whose tasks addressed cognitive traits involved in behavioural flexibility, inhibitory control, innovation problem-solving, social learning, and causal understanding. Additionally, to measure personality traits, I conducted novel object tests assessing individuals’ neophobia. In total, I could test depending on the experiment up to 33 narrow-striped mongooses. To maximise the possibility of testing the individuals, only female narrow-striped mongooses were considered in this study. Since female narrow-striped mongooses were tested in their home ranges in a group set-up, the effect of social learning on cognitive performances was also examined. I found that narrow-striped mongooses performed well in behavioural flexibility, innovative problem solving, social learning, and causal understanding. Additionally, inhibitory control promoted learning in narrow-striped mongooses. However, the effect of neophobia on individual performances differed between cognitive tasks. Neophobia did not covary with individuals’ performances during the behavioural flexibility experiments and problem-solving tasks. Whereas, in the social learning task, less neophobic individuals were better at solving the task. Possible explanation for the variability of the direction of the relationship between personality traits and cognitive performance might be that there are other related factors such as intrinsic factors underlying this relationship. Future studies should take into consideration these proximate factors when examining the relationship between personality traits and cognitive performance. Individuals utilised social information in order to switch the previously learned contingencies during the behavioural flexibility task. Additionally, the use of social information facilitated learning in the social learning task, and the presence of skilled individuals improved the learning of naïve individuals. This reliance of female narrow-striped mongooses on social learning appears to be related to the fact that they live in stable group and synchronise their activity continuously. In conclusion, M. decemlineata performed comparably in the addressed cognitive domains not only to meerkats (Suricata suricatta), a closely related African carnivore taxon, but also to other carnivore species, such as spotted hyenas (Crocuta crocuta), racoons (Procyon lotor), and wolves (Canis lupus). Thus with this study, I contributed to the investigation of cognition in carnivores by providing new comparative data. In the future, research should consider more interspecific comparisons, and studies should analyse the in-depth link between individuals’ cognitive abilities, natural behaviours, ecological and life-history factors, as well as fitness in order to understand fully how intelligence in carnivores evolved