Remobilization of seed phosphorus reserves and exogenous phosphorus uptake during germination and early growth stages of maize (Zea mays L.)

Le phosphore (P) est un élément indispensable pour la croissance des plantes. De nombreux travaux montrent des réponses très précoces à une limitation de la disponibilité en P. Pendant la germination et la croissance juvénile, la demande en P des plantules peut être satisfaite par la remobilisation des réserves en P des graines et le prélèvement racinaire. Les objectifs de la thèse sont d’étudier la contribution respective de la remobilisation des réserves en P des graines et du prélèvement racinaire de P à l’alimentation en P des plantules de maïs, et les interactions entre ces deux processus. Différentes expériences ont été conduites pour i) étudier les cinétiques de la remobilisation des réserves en P des graines, ii) identifier précisément le début du prélèvement de P exogène par les racines, iii) quantifier la contribution relative de ces flux à l’alimentation en P de la plantule, iv) comprendre les interactions entre ces flux. Des graines riches et des graines pauvres en P on été cultivées à différents niveaux de disponibilités P exogènes pendant quatre semaines. Le traçage isotopique du P exogène (32P) a été utilisé pour quantifier le flux de prélèvement et calculer le flux de remobilisation du P des graines. Initialement, 86% du P sous forme phytate et 13% du C de la graine est localisé dans le scutellum indépendamment du niveau de richesse en P de la graine. 4 jours après le semis, 98% des phytates des graines sont hydrolysés. La cinétique d’hydrolyse des phytates est indépendante de la richesse en P des graines et de la disponibilité en P dans le milieu. Le P issu de l’hydrolyse des phytates est stocké temporairement dans la graine avant d’être transporté vers les organes en croissance de la plantule. Le prélèvement de P exogène commence dès l’émergence de la radicule (4ième jour) et dépend de la disponibilité en P dans le milieu. L’initiation du prélèvement et son intensité ne dépend pas du flux de remobilisation des réserves en P de la graine. Le P issu de la remobilisation et du prélèvement est distribué dans les mêmes proportions entre les parties ariennes et racinaires. Un bilan de P à l’échelle de la plantule entière et de la graine a permis de mettre en évidence un efflux de P depuis la graine vers l’extérieur pendant la phase d’hydrolyse des phytates. La modélisation des flux de P pendant la germination et la croissance précoce permet de rendre compte des observations sous l’hypothèse d’absence d’interaction entre les flux de remobilisation et de prélèvement de P bien que ces deux processus se chevauchent dans le temps. Nos résultats démontrent l’importance de la disponibilité locale en P dans le milieu pendant les stades précoces indépendamment du niveau de richesse en P des graines.Phosphorus (P) is an essential element for plant growth. Many studies have shown a very early seedling response to the limitation on the availability of P. During germination and early growth, the seedling P demand may be satisfied by the remobilization of seed P reserves and exogenous P uptake by developing roots. The objective of the thesis was to study the relative contribution of remobilization of seed P reserves, the exogenous P uptake by seedling roots and the interaction between these two processes. Various experiments were conducted to i) study the kinetics of the remobilization of seed P reserves, ii) identify precisely the beginning of exogenous P uptake by seedling roots, iii) quantify the relative contribution P fluxes in developing seedlings and iv) the interaction between these two P fluxes. Seeds with low and high P reserves were cultivated at different levels of exogenous P availability for the growth period of four weeks. The exogenous P was labelled with radioactive P (32P) to identify and quantify the P flux in young seedlings coming from exogenous P uptake and seed P reserves remobilization. Initially, 86% of P in the form of phytate and 13% C of seed reserves is localised in scutellum regardless of P initial seed P reserves. Four days after germination, 98% of seed phytate reserves are hydrolyzed. The kinetics of seed phytate hydrolysis was independent of seed P reserves and exogenous P availability. The hydrolyzed forms of phytate were temporarily stored in the seed before being translocated towards newly growing seedling compartments. The exogenous P uptake started soon after the radicle emergence (4th day) and depend mainly on the availability of exogenous P in the growth medium. The beginning of exogenous P uptake and its intensity was not influenced by the seed P reserves remobilization. The proportion of distribution of remobilized seed P reserves and the exogenous P uptake was similar among seedling shoot and roots. The whole seed and seedling P budget showed the significant P losses from germinating seeds by P efflux with the beginning of phytate hydrolysis in seeds. We proposed a model for the seed P remobilization and exogenous P uptake during germination and early growth. Assuming no interaction between seed P reserves remobilization and exogenous P uptake, the simulations were found to be in close agreement with experimental data. Our results showed the importance of exogenous P availability in growth medium during early growth stages regardless of seed P reserves