Diversity of aquatic viruses from genes to host interactions

Viruses are the most numerous entities on Earth, and can be found in all waters. In aquatic ecosystems, viruses are key players since they alter the way energy and nutrients are transferred by killing larger organisms. However, we still lack fundamental knowledge about aquatic viruses’ diversity, prevalence and in what ways and to what extant viruses influence their hosts. Therefore, I used laboratory and bioinformatic methods to investigate who these viruses are and in what ways they interact with their hosts. Previously unknown viruses within the deep biosphere as well as in Baltic Sea surface water were characterised. Bioinformatic approaches were used to describe the entire viral community in three different waters from the deep biosphere. These viral communities turned out to be highly novel compared to what has previously been seen. Water from the Baltic Sea was used to isolate viruses (bacteriophages, phages in short) infecting select bacterial hosts, and 93 previously unknown phages, encompassing 21 novel species in seven genera, were described. All these newly discovered viruses suggest that our knowledge of viral diversity is far from complete and that further studies are needed. By combining laboratory and bioinformatic methods, I disentangled who infected whom and was able to link this to abundance patterns in the wild. While the first part is important to recognise the potential of natural phage communities, the latter is key to understand what impact phages will have. Further, with a laboratory experiment I showed that phage infection could change the metabolism of the host, and that the changes were nutrient dependent. These studies highlight the importance of considering complex interactions to comprehend natural ecosystems. Taken together, this thesis increases our knowledge regarding aquatic viruses’ diversity, their functions and host interactions, which is of great relevance when trying to understand the world around us and how it will change in the future. Viruses are diverse and active both in the deep biosphere and surface waters, they persist over time and they alter host metabolism. These findings provide novel insights into microbial aquatic ecology and highlights the importance of viruses.Virus är de talrikaste entiteterna på jorden och de finns i alla vatten. I dessa akvatiska ekosystem har virus en nyckelroll eftersom de påverkar på vilket sätt energi och näring förflyttas mellan olika nivåer i födoväven. Genom att infektera och döda encelliga organismer förhindrar de att näring förs upp till större organismer, istället förblir näringen tillgänglig till andra encelliga organismer. Trots att virus är viktiga, så saknar vi fortfarande grundläggande kunskap om akvatiska virus diversitet, deras utbredning och hur och till vilken grad virus påverkar sina värdar. Därför använde jag laboratorie- och bioinformatiska metoder för att undersöka vilka dessa virus är och hur de interagerar med sina värdar. För att besvara vilka virus som finns i två̊ olika miljöer, den djupa biosfären och Östersjöns ytvatten, undersökte jag både DNA frän hela virussamhällen och isolerade virus som infekterar specifika bakterier. Med de bioinformatiska analyserna av hela virussamhällen kunde jag beskriva virusen som fanns i tre olika vatten i den djupa biosfären. Dessa visade sig vara annorlunda jämfört mot virussamhällen som har beskrivits tidigare. Vatten ifrån Östersjön användes för att isolera virus som infekterar specifika bakterier (bakteriofager, även kallade fager). Därigenom blev 93 tidigare okända fagtyper karaktäriserade och de placerades i 21 nya arter inom sju nya släkten. Förekomsten av alla dessa tidigare ökända virus visar på att vår kunskap om virus diversitet är långt ifrån komplett och att detta behöver studeras än mer. För att studera hur virus interagerar med sina värdar använde jag en kombination av labb och bioinformatiska metoder. Detta gjorde att jag kunde reda ut vem som infekterade vem, och möjliggjorde att koppla detta till mönster av förekomst i akvatiska miljöer. Den första delen, vem som infekterar vem, är viktigt för att förstå vilken potential som finns i naturliga fagsamhällen, medan den andra delen är väsentlig för att begripa vilken betydelse fager har på̊ naturliga mikrobiella samhällen. Med labbexperiment kunde jag även visa att faginfektioner kan förändra bakterievärdens metabolism, och att dessa förändringar kan påverkas av mängden näring som bakterien växte i. De här studierna belyser vikten av att ha komplexa interaktioner i åtanke för att förstå naturliga ekosystem. Sammanfattningsvis, den här avhandlingen ökar vår kunskap kring akvatiska virus diversitet, deras funktioner och hur de interagerar med sina värdar. Detta är viktigt när vi försöker förstå̊ världen runtomkring oss och hur den kommer att förändras i framtiden. Virus finns i många olika varianter och de är aktiva i både den djupa biosfären och i ytvatten, de förekommer över tid och förändrar sina värdars metabolism. De här fynden bidrar med insikter om mikrobiell akvatisk ekologi och visar på hur viktiga virus är