Relations entre efficacité mitochondriale, balance oxydative et croissance des amphibiens

The concept of trade-off is central to our understanding of life history evolution but the underlying mechanisms are still poorly understand. Traditional physiological studies of life history trade-offs focused mainly on the differential allocation of limited resources. During the last decade, numerous studies on functional causes of life history trade-off have shown that oxidative stress was related to different components of animal performances. Here, we propose that the functioning of mitochondria, which is the main site of both energy (adenosine triphosphate, ATP) production and of reactive oxygen species (ROS) generation, could be the link between the resource allocation and oxidative stress processes. From descriptive and experimental approaches, we investigate the relationship between energy flow, oxidative stress and growth in a amphibian anuran model, the common frog Rana temporaria. All studies presented in this thesis aim to consider the overall oxidative balance (pro-oxidants, anti-oxidants and oxidative damages) and the energy flow accounting for mitochondrial efficiency of the energy transduction system (the ATP/O ratio variation) to better understand growth patterns in a ectotherm that influence both survival and reproductive capacities. Chronic exposure to an uncoupler (2,4-dinitrophenol) during tadpole development induced a lower growth rate associated with a decreased mitochondria efficiency of energy transduction and an improved oxidative status (lower ROS production and low oxidative damage despite low antioxidant defenses). In addition, the description of physiological parameters of wild frogs exhibiting dissimilar body size shows a higher energy efficiency transduction in frogs exhibiting high growth rate. Thus, the results on the oxidative balance of frogs show that understanding the relationship between the variables of the oxidative balance involves replacing their physiological role. Altogether, our results suggest that (i) the study of a single oxidative balance setting alone does not allow to conclude on other parameters and on the impact of oxidative stress on the organism; (ii) understanding the mitochondrial efficiency of energy transduction is a factor affecting the flow of energy and could drive the amount of energy available for the animal growth. This thesis demonstrates the need to study the underlying mechanisms of trade-offs in merging the resource allocation and oxidative balance approaches, and open the way for more integrative studiesLe concept de compromis évolutif est central dans la compréhension de l'évolution des histoires de vie ; cependant, les mécanismes sous-jacents sont encore peu compris. Généralement, les études physiologiques sur les compromis d'histoire de vie ont porté sur les phénomènes d'allocation des ressources. Depuis une dizaine d'année, plusieurs études sur les causes fonctionnelles des compromis d'histoire de vie ont permis de mettre en évidence un lien entre le stress oxydatif et les différentes composantes des performances de l'organisme. Nous proposons que le fonctionnement mitochondrial, source principale de production d'énergie (adénosine triphosphate, ATP) et d'espèces réactives de l'oxygène (reactive oxygenspecies, ROS) puisse être le lien entre les processus d'allocation des ressources et de stress oxydatif. Par des approches descriptives et expérimentales, nous avons étudié les relations entre les flux d'énergie, le stress oxydatif et la croissance sur un modèle amphibien anoure, la grenouille rousse Rana temporaria. L'intérêt principal de ces travaux de thèse a été de considérer la balance oxydative dans son ensemble (pro-oxydants, anti-oxydants et dégâts oxydatifs) ainsi que le flux d'énergie pondéré par l'efficacité de la mitochondrie à convertir l'énergie (le rapport ATP/O). Des têtards, exposés de façon chronique à un découplant (2,4- dinitrophénol) au cours de leur développement, présentent un ralentissement de croissance, ainsi qu'une diminution de l'efficacité de conversion énergétique mitochondriale et un meilleur statut oxydatif (moins de ROS produits et peu de dégâts oxydatifs malgré la diminution des capacités anti-oxydantes). Par ailleurs, les paramètres physiologiques décrits chez des grenouilles sauvages présentant des différences de taille corporelles montrent une efficacité de conversion énergétique mitochondriale plus élevée chez les grenouilles à croissance élevée. De plus, les résultats sur la balance oxydative des grenouilles adultes montrent que la compréhension des relations entre paramètres de la balance oxydative implique de replacer les variables dans leur rôle physiologique. L'ensemble de ces résultats suggèrent que (i) l'étude d'un seul paramètre de la balance oxydative ne permet ni d'émettre des conclusions sur les autres paramètres, ni de comprendre l'impact de la balance oxydative sur les organismes ; (ii) l'efficacité de conversion énergétique mitochondriale est un facteur affectant les flux d'énergie et pourrait contrôler la quantité d'énergie disponible pour la croissance de l'animal. Cette thèse montre la nécessité d'étudier les mécanismes sous-jacents aux compromis évolutifs en fusionnant les notions d'allocation des ressources et de balance oxydative, et ouvre de nombreuses voies vers des études plus intégrative