Dynamiques de la formation du bois du Mélèze (Larix decidua Mill.) le long d’un gradient altitudinal de 1000 m dans les Alpes du sud Françaises

The survival of perennial plants depends on their ability to remain adapted to their ever-changing environment. Vegetation model predictions indicate that climate change will have profound effects on forest production and distribution. Tree response to environmental factors amply relies on cambium ability to produce efficient wood. The main objective of this thesis is to understand which modifications of the wood formation (WF) processes allow trees to grow under contrasted conditions. The xylogenesis of 60 larch trees, in four stands along an elevation gradient of 1000 m in the French Southern Alps was monitored in the 2013. Wood samples were taken every week from tree stem.. Forming wood cells counted according to their differentiation stage (dividing, enlarging, wall thickening and mature). Moreover, the occurrence of wounding tissues were recorded. Meteorological data were obtained from nearby climate stations andrelative extractable water was computed using a water balance model. Thecritical dates of wood formation were computed based on logistic regression, while wood growth dynamics was described using Gompertz models. Dates and rates were then compared along the elevation gradient using bootstrap tests and mixed-effects models. The relative contribution to the total annual production of rates vs. durations was assessed using a sensitivity analysis of a basic physical model. Cambial activity (CA) started around mid-May at the lowest stand and around mid-June at the highest one, which correspond to a delay of 3 days per 100 m. The onsets of the other periods of wood formation followed exactly the same elevation trend, but were lagged in time of a few days up to one or two months. The cessation of CA and WF followed a parabolic trend with trees from the lowest stand finishing first, followed by those from the highest stand, while those from the intermediate elevations finished the last. CA and WF durations also exhibited parabolic trends, but with the shortest season occurring at 2300 m and the longest ones at 1700 m Nevertheless, we discovered that the elevation-related shortening of the growing season, was compensated by an increase in the cell production rate, leading to comparable tree-ring widths in the three upper stands. The lowest stand, on the contrary, exhibited narrow tree rings due to both low production rates and short durations. The sensitivity analysis showed that the final cell number was more related to the rate of production than to its duration. Moreover, our results showed that the number of cambial cell increased with elevation, which compensated the lengthening of the cell cycle, and thus maintained high production rates, even at high elevation. Lastly, we didn't observe any callus tissue in our anatomical sections, but we counted numerous traumatic resin canals. Moreover, a careful examination of Gompertz fitting residuals leaded us to think that microcoring monitoring slightly stimulated cambial activity, disturbing xylogenesis and final tree-ring structure. We believe, however, that the overall impact of cambial stimulation on wood formation phenology and dynamics remains limited. So the delay in the wood formation CA and WF onsets with increasing elevation can be associated with the adiabatic temperature decrease and thus translated into a lengthening of the growing season of about 5 days per °C. On the other hand, our results show that the cessation of cambial activity is more related to photoperiod, even with water shortage being able to hasten growing season termination. However, even if phenology is a key component of forest functioning, our results underlined the pivotal role of the rate of cambial activity in tree growth. Structural investment to sustain cell division rates while elevation increase, thanks to increased number of cambial cells, and despite temperature-related increased of cell cycle length, unveil a strong adaptation mechanism of trees to high elevations.La survie des plantes pérennes dépend de leur capacité à s'adapter à leur environnement. Les modèles de végétation prédisent que les changements climatiques vont avoir un effet profond sur la production et la distribution des forêts. La réponse des arbres aux changements climatiques dépend de la capacité du cambium à produire un bois performant. L'objectif est de comprendre quelles modifications des processus de formation du bois permettent aux arbres de croître dans des conditions contrastées. Nous avons suivi la formation du bois de 60 mélèzes, en 2013, dans quatre peuplements, le long d'un gradient altitudinal de 1000 m dans les Alpes du Sud. Des échantillons ont été prélevés chaque semaine. Les cellules en formation ont été classées et comptées en fonction de leur stade de différentiation (division, élargissement, épaississement et mature). De plus, l'occurrence de tissus cicatriciels a été notée. Le comptage cellulaire a ensuite servi à calculer les dates critiques de la formation du bois à l'aide de régressions logistiques, alors que la croissance du bois était décrite par l'ajustement de modèle de Gompertz. Les dates et taux obtenus ont été comparés au gradient altitudinal grâce à des tests bootstrap et des modèles linéaires mixtes. La contribution relative à la production annuelle totale du taux par rapport à la durée a été estimée à l'aide d'une analyse de sensibilité. L'activité cambiale (AC) a commencé vers mi-mai pour le site le plus bas du gradient et vers mi-juin pour le site le plus élevé, ce qui correspond à un retard de 3 jours par 100 m. Le début des autres périodes de la formation du bois (FB) suivaient la même tendance altitudinale, mais avec un décalage de quelques jours à un ou deux mois. Les fins de l'AC et de la FB suivaient une tendance parabolique avec les arbres du peuplement le plus bas finissant en premier, ceux du peuplement le plus haut en second, et ceux des peuplements intermédiaires en dernier. Les durées totales de l'AC et de la FB présentaient également des tendances paraboliques avec les durées les plus courtes à 2300 m, et les plus longues à 1700 m. Néanmoins, nous avons découvert que le raccourcissement de la saison de végétation lié à l'altitude était compensé par une augmentation des taux de production cellulaire aboutissant à des largeurs de cernes finales comparables pour les trois peuplements du haut. Le peuplement du bas, au contraire, présentait des cernes plus étroits, en raison de saisons de végétation plus courtes et de taux de production plus bas. L'analyse de sensibilité a montré que le nombre de cellule final était plus influencé par le taux de production que par sa durée. Nous avons constaté une augmentation du nombre de cellules cambiale avec l'altitude, qui contrebalançait l'allongement du cycle cellulaire, et maintenait un taux de production important. Enfin, nous n'avons pas observé de tissues cicatriciels mais un nombre important de canaux résinifères. Un examen détaillé des résidus des ajustements des Gompertz a conduit à penser que le microcarottage stimule légèrement l’AC, perturbant la xylogénèse et la structure finale des cernes de croissance. Les délais observés dans le démarrage de l'AC et de la FB peuvent être associés au gradient adiabatique de température et être ainsi convertis en un allongement de la saison de végétation de 5 jours par °C. D'un autre côté, nos résultats montrent que c'est plutôt la photopériode qui détermine la fin de l’AC, bien qu'une restriction hydrique soit capable de précipiter cette fin. Cependant, même si la phénologie est une composante importante du fonctionnement des forêts, nos résultats soulignent le rôle majeur du taux d’activité cambiale en ce qui concerne la croissance. L'investissement structural consistant à augmenter le nombre de cellules cambiales pour soutenir le taux de division quand l'altitude augmente, que la température baisse, et que le cycle cellulaire s'allonge, révèle un mécanisme d'adaptation puissant