Estimation of growth and mortality parameters from size frequency distributions lacking age patterns: the red sea urchin (Strongylocentrotus franciscanus) as an example

Abstract: We present a maximum likelihood procedure for estimating population growth and mortality parameters by simultaneously analysing size frequency and growth increment data. The model uses von Bertalanffy growth with variability among individuals in the two parameters that determine growth rate, and size-dependent mortality. Analyzing growth increments together with size frequencies reduces the statistical confounding of the natural mortality rate with von Bertalanffy's K parameter. We assume steady-state (constant recruitment) conditions for the size distributions; hence the method does not depend on age modes in the distribution. We evaluate the bias and precision of estimates obtained for growth-dominated distributions typical of the red sea urchin (Strongylocentrotus franciscanus) in northern California, although the method and its evaluation could be applied as easily to mortality-dominated or bimodal distributions. The method provides good estimates with sample sizes as low as 200 individuals in a size distribution and 30 growth increments. Results are robust to random variability in recruitment, measurement error, and sampling selectivity up to the size where about one third of the distribution is affected. Estimation of the fishing mortality rate could require size distributions from both an unharvested and a harvested population. Estimates of growth and mortality rates depend critically on reliable growth data. Résumé : Nous présentons une méthode du maximum de vraisemblance servant à estimer les paramètres de croissance et de mortalité d'une population par l'analyse simultanée de données sur les fréquences de taille et les incréments de croissance. Le modèle fait appel à la fonction de croissance de von Bertalanffy avec variabilité entre les individus dans les deux paramètres qui déterminent le taux de croissance, et à la mortalité dépendante de la taille. Le fait d'analyser les incréments de croissance en combinaison avec les fréquences de taille réduit la possibilité de confondre statistiquement le taux de mortalité naturelle ave le paramètre K de von Bertalanffy. Nous supposons des conditions stables (recrutement constant) pour la distribution des tailles, de sorte que la méthode ne dépend pas des modes d'âge dans la distribution. Nous évaluons le biais et la précision des estimations obtenues pour des distributions ayant la croissance comme facteur dominant, typiques de l'oursin rouge (Strongylocentrotus franciscanus) dans le nord de la Californie, mais la méthode et son évaluation pourraient être appliquées avec autant de facilité aux distributions dont le facteur dominant est la mortalité ou aux distributions bimodales. La méthode fournit de bonnes estimations avec des échantillons de 200 individus seulement pour la distribution des tailles et avec 30 incréments de croissance. Les résultats sont robustes par rapport à la variabilité aléatoire du recrutement, aux erreurs de mesure et à la sélectivité de l'échantillonnage jusqu'à une taille où environ un tiers de la distribution est touché. Pour avoir une estimation du taux de mortalité par pêche, il faudrait peut-être obtenir des distributions des tailles dans une population non exploitée et dans une population exploitée. Les estimations des taux de croissance et de mortalité dépendent de façon critique de la fiabilité des données sur la croissance. [Traduit par la Rédaction