Impacts des changements de biodiversité sur le fonctionnement de l'écosystème benthique en zone intertidale

RÉSUMÉ: Face à l'accroissement de l'extinction mondiale des espèces et de l'introduction d'espèces invasives, de nombreux chercheurs se sont intéressés à l'impact des changements de biodiversité sur le fonctionnement de l'écosystème depuis les deux dernières décennies. Cependant, ces études ont été essentiellement concentrées sur le milieu terrestre, au détriment du milieu marin. L'objectif principal de cette thèse était donc de mieux comprendre comment une modification de la biodiversité affecte le fonctionnement de l'écosystème benthique intertidal, système fortement soumis aux pressions anthropiques. Pour ce faire, cette thèse a été divisée en 2 axes principaux. Tout d'abord, une étude en laboratoire utilisant le modèle de la communauté à Macoma balthica (Chapitres 1 et 2) visait à mieux comprendre les processus sous-jacents à une modification de la biodiversité. Ensuite, une étude d'un cas réel de changement de biodiversité associé à la conchyliculture de l'huitre Pacifique et de la palourde japonaise, deux espèces introduites, (Chapitre 3) a testé l'impact de ces changements directement en milieu naturel. Une approche multiple (Chapitre 1) a été utilisée pour mieux cerner le rôle de 3 espèces macrofauniques et de la méiofaune sur le fonctionnement de l'écosystème. Pour cela, nous avons considéré à la fois les traits fonctionnels des espèces, les interactions entre ces espèces et leur rôle sur une multitude de fonctions. Nous avons ainsi mis en avant le rôle prépondérant du polychète Alitta virens, biodiffuseur à galerie, sur les flux biogéochimiques. De plus, le déposivore M. balthica a entraîné une modification du contenu en matière organique et des bactéries dans les sédiments de surface, tandis que Mya arenaria avait moins d'impact sur les fonctions mesurées. De plus, la méiofaune à engendré de forts changements, modifiant les interactions entre les organismes macrofauniques et leurs effets sur les fonctions mesurées. Cette étude a donc montré que chaque espèce présentant des traits fonctionnels différents peut affecter différentes fonctions. La richesse spécifique et les traits fonctionnels des espèces benthiques (Chapitre 2) ont été utilisés pour élucider leurs effets sur le compartiment bactérien des sédiments. Les résultats ont montré une forte modification de l'abondance bactérienne ainsi que de l'activité et / ou de la composition de ce compartiment en présence de A. virens. Le fort remaniement sédimentaire (bioturbation) engendré par ce vers en serait la principale cause, changeant les propriétés des sédiments profonds et par conséquent le compartiment bactérien. La présence de la méiofaune jouerait également un rôle important dans ces processus. Ainsi, ce chapitre souligne l'importance de considérer les traits spécifiques des espèces, en particulier leur mode de bioturbation, plutôt que la richesse spécifique pour prédire les changements du compartiment microbien des sédiments. Les changements dans les fonctions de l'écosystème associés à l'ajout d'espèces durant les activités de conchyliculture en zone intertidale ont été étudiés (Chapitre 3). Ce cas réel a montré une altération de la composition macrofaunique ainsi qu'un enrichissement organique et en particules sédimentaires fines dans les sites conchylicoles. Cependant, ces changements n'ont pas entrainé de modification pour les compartiments méiofauniques et microbiens, ni pour les flux biogéochimiques par rapport aux sites de référence (sans conchyliculture). L'ajout d'espèces n'entrainerait donc pas nécessairement de modifications dans les fonctions mesurées, surtout si la richesse spécifique n'est pas modifiée. Cela suggère que les fonctions associées aux espèces introduites sont semblables à celles associées aux espèces indigènes. Cependant, d'autres caractéristiques telles que la biomasse macrofaunique et le contenu en chlorophylle a semblent être de meilleurs prédicteurs des changements des fonctions que la richesse spécifique elle-même. En conclusion, cette thèse montre la grande complexité de la relation biodiversité - fonction de l'écosystème dans la zone intertidale, surtout lorsque l'on considère des organismes de tailles et de niveaux trophiques différents. L'approche multiple proposée s'est avérée être une stratégie très efficace et complète pour une meilleure vision de l'impact des changements de biodiversité dans son ensemble. Bien que des études supplémentaires soient nécessaires pour comprendre plus en profondeur les processus en jeu, nous avons montré l'importance de considérer les traits fonctionnels des espèces, ainsi que d'autres caractéristiques des communautés (ex. biomasse). Ainsi, la biodiversité fonctionnelle, plutôt que la richesse spécifique, pourrait être un bon moyen de prédire les changements des fonctions dans le futur.-- ABSTRACT: Species extinctions as well as species invasions have been increasing all over the world. This has led researchers to further investigate the impacts of biodiversity changes on ecosystem functioning during the two last decades. However, most studies focus on the terrestrial environment, while marine systems have been understudied. The main objective of this thesis was to better understand how biodiversity changes modify the functioning of benthic intertidal ecosystems, which represent zones submitted to strong anthropogenic pressure. This question has been addressed following two main axes. First, we run a laboratory experiment (Chapter 1 and 2) using the Macoma balthica community as model, to better understand the processes associated with biodiversity changes. Second, we tested the impact of biodiversity change in a natural environment in a case study using Pacific oyster and Manila clam (introduced species) farming (Chapter 3). A multiple approach (Chapter 1) has been used to better understand the role that each of three macrofaunal species and meiofauna play in controlling ecosystem functions. We simultaneously considered the functional traits of each species, their interactions and their effects on different functions. The results underline the strong effect of the polychaete Alitta virens, a gallery-biodiffuser, on biogeochemical fluxes. Moreover, the deposit-feeder M. balthica significantly modified the organic matter and bacteria content in surface sediment. Mya arenaria had a smaller impact on measured functions. Finally, the presence of meiofauna moditied both interactions between macrofaunal species and measured functions. Our study suggests that each species representing specific functional traits can affect different functions. The species richness and functional traits of benthic species (Chapter 2) have been used to test their effects on the microbial compartment in sediments. Results showed that the abundance, and activity and / or composition of bacteria were strongly modifted in presence of A. virens. Indeed, this may be due to the sediment reworking (bioturbation) this polychaete is known for, which changes deep sediment properties and there by the microbial compartment. The presence of meiofauna would also play an important role in these processes, as already observed in Chapter 1. Thus, this study emphasizes the importance of considering species specitic traits, especially bioturbation mode, to predict changes in the microbial compartment. Finally, changes in ecosystem functions following the introduction of a species in intertidal shellfish farming site have been studied (Chapter 3). This study in the natural environment could demonstrate changes in macrofaunal composition as well as organic matter and fine particle enrichment in farming sites. However, these changes had no effect on meiofauna and microbial compartments or biogeochemical fluxes when compared to reference sites, where no aquaculture took place. Therefore, species addition would not necessarily affect the measured functions, particularly if species richness is stable. This suggests that the functions of introduced species are similar to those provided by native species. Other parameters such as macrofaunal biomass and sediment Chl a concentration seem to be better predictors of changes in functions than species richness itself. In conclusion, this thesis has demonstrated the high complexity associated with the biodiversity - ecosystem functioning relationship in intertidal zones, particularly if organisms of different size and trophic level are taken into account. The multiple approach has proven to be an efficient and comprehensive tool for better understanding the impact of biodiversity changes. Although further studies may be necessary to explain the involved processes in more detail, we have shown the importance of considering the functional traits of species and other community properties (e.g. biomass) to explain functions. Therefore, functional diversity rather than species richness may be a good predictor for future changes in ecosystem functioning