Introduction de dinoflagellés non indigènes dans les écosystèmes aquatiques canadiens via les réservoirs de ballast des navires

RÉSUMÉ : L'introduction d'espèces non indigènes de dinoflagellés via le transport maritime représente un risque pour les écosystèmes marins et d'eaux douces du Canada, autant du point de vue de leur biodiversité que de l'économie du pays (e.g. la problématique de la moule zébrée dans les Grands Lacs). Ailleurs dans le monde, des études récentes ont mis en lumière l'influence de vecteurs tels que l'eau et les sédiments de ballast, les routes utilisées par les navires ainsi que les méthodes d 'échange d'eau de ballast sur les introductions d'espèces non indigènes. Au Canada, le Réseau de recherche du CRNSG Canadian Aquatic Invasive Species Network (CAISN) en partenariat avec Pêches et Océans Canada et Transport Canada fut mis sur pied en 2006 pour explorer les principaux vecteurs de transport des organismes envahissants et les facteurs influençant leur succès d'établissement afin de développer des modèles de risques pour les eaux canadiennes. Dans le cadre de ce réseau, le but du présent travail est de mieux comprendre le rôle des vecteurs, les patrons d'invasion selon la région et l'influence des différentes méthodes d 'échange de l'eau de ballast, dans l'introduction des espèces non indigènes incluant les espèces nuisibles ou toxiques de dinoflagellés au Canada. Cette thèse se concentre sur la présence d'espèces non indigènes de dinoflagellés dans l'eau (formes végétatives) et les sédiments (formes de résistance) de ballast des navires commerciaux qu i visitent les côtes est et ouest du Canada et la région des Grands Lacs. De plus, elle fait le lien avec les facteurs antérieurement nommés ainsi que la durée des voyages et le volume d'eau et de sédiments dans les réservoirs à l'anivée des navires. Le corps de la thèse comporte trois chapitres dont les objectifs, méthodes et principaux résultats sont soulignés dans les lignes qui suivent. L'objectif du premier chapitre est d'examiner la présence et l'abondance des espèces non indigènes et nuisibles ou toxiques de dinoflagellés dans les sédiments des navires visitant la côte est du Canada. L'étude se concentre plus spécifiquement sur l'influence des échanges d'eau de ballast, le type de navire et l'âge de l'eau sur la présence de kystes de dinoflagellés non indigènes. Les échantillons de sédiment proviennent de 65 navires et les espèces de kystes de dinoflagellés contenues ont été dénombrées à l'aide d'un microscope inversé. Les résultats confirment la présence de kystes de dinoflagellés non indigènes dans les sédiments de ballast. De plus, certains d'entre eux ont été observés avec du contenu cellulaire (donc potentiellement viables) et des abondances importantes, notamment dans les navires en provenance du nord de la côte est des États-Unis qui, selon la législation canadienne en cours, ne sont pas obligés de faire un échange d'eau de ballast. Ce chapitre a été publié dans la revue Aquatic Invasions. L'objectif du deuxième chapitre est de comparer l'introduction de kystes de dinoflagellés d'espèces non indigènes et nuisibles dans les sédiments de ballast des navires qui visitent la côte est, la côte ouest et les Grands Lacs du Canada. L'étude examine plus précisément l'abondance et la diversité des kystes de dinoflagellés en relation avec les facteurs qui expliquent la variabilité des patrons d'invasion selon la région étudiée, tels que les routes utilisées par les navires, les types d'échanges d'eau de ballast, l'âge de l'eau et la quantité de sédiments contenue dans les réservoirs de ballast. Un total de 147 navires ont été visités pendant trois campagnes d'échantillonnage au cours des étés 2007-2008-2009. L'étude montre que le patron d'invasion change d'une région à l'autre. Sur la côte est, l'échange de l'eau de ballast diminue l'abondance des espèces de kystes de dinoflagellés non indigènes, tandis que sur la côte ouest et les Grands Lacs, les catégories de navires présentent le même risque d'invasion. Ce chapitre a été soumis à la revue Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. Alors que les deux premiers chapitres s'intéressent aux organismes présents dans les sédiments des réservoirs de ballast, le troisième chapitre examine la pression d'invasion par les espèces de dinoflagellés non indigènes présentes dans l'eau de ballast des navires visitant les côtes est et ouest du Canada. Le dénombrement et l'identification des formes végétatives de dinoflagellés ont été faits par microscopie inversée. Dans certains cas, des techniques de coloration de cellules ont été réalisées afin de confirmer l'identification des cellules . L'étude met en évidence la contribution des routes transocéaniques et côtières en terme de pression d'invasion (actuelle et effective) des cellules de dinoflagellés non indigènes pour les écosystèmes marins canadiens. L'étude montre que les cellules végétatives de dinoflagellés peuvent survivre aux voyages dans les navires, influençant la pression effective des dinoflagellés non indigènes, et met en perspective les abondances de dinoflagellés déchargés par réservoir et par navire selon le trafic maritime annuel. Ce chapitre sera bientôt soumis à la revue Marine Pollution Bulletin. -- Mots clés: Dinoflagellés, introduction d'espèces non-indigènes, eaux de ballast, sédiments de ballast, pression de propagule. -- ABSTRACT : Introduction of non-indigenous species of dinoflagellates via shipping transport involves a risk to marine and freshwater ecosystems of Canada, in terms of biodiversity and economy (e.g., invasion of the Zebra mussel in the Great Lakes). Elsewhere, recent studies have highlighted the influence of vectors su ch as ballast water and sediments, routes and methods of ballast water ex change in the introduction of non-indigenous species . In Canada, the NSERC-funded research network entitled Canadian Aquatic invasive Species Network (CAISN) was established in 2006 in collaboration with the Department of Fisheries and Oceans Canada (DFO) and Transport Canada, in order to examine the main vectors in the transport of invasive species as weil as the factors influencing the success of establishment of non-indigenous species and to develop risk models for Canadian waters. As part of this Network, the purpose of the present study is to better understand the role of vectors , the invasion patterns according to the region and the influence of different methods of ballast water exchange, in the introduction of non-indigenous species in Canada, incIuding harmful and toxic dinoflagellates. This thesis focuses on the presence of non-indigenous species of dinoflagellates in the ballast water (motile forms) and sediments (resistance forms) of commercial ships visiting the East and the West coasts of Canada and the Great Lakes region. Additionally, this study links the factors previously cited with the duration of the voyages and the volume of ballast water and sediments present in the tanks when ships arrive at their destination port in Canada. The body of the thesis has three chapters with their objectives, methods, results and conclusions. The main results of the present work are outlined in the following paragraphs. The objective of the first chapter is to examine the presence and abundance of nonindigenous and harmful or toxic species of dinoflagellates in the sediments of ships visiting the East coast of Canada. The study focuses specifically on the influence of the ballast water exchange, ship type and ballast water age on the presence of non-indigenous dinoflagellate cysts. Sediment samples were collected from 65 ships and dinoflagellate cyst species present were counted using an inverted microscope. The results confirm the presence of non-indigenous dinoflagellate cysts in ballast sediments. In addition, sorne nonindigenous dinoflagellate cysts were observed with cell content (potentially viable) and high abundance, especially in ships from the northern part of the East coast of the United States, which under Canadian legislation, are not required to exchange their ballast water. This chapter was published in the journal Aquatic Invasions. The objective of the second chapter is to compare the introduction of nonindigenous and harmful species of dinoflagellate cysts in ballast sediments of ships that visit the East and West coasts and the Great Lakes of Canada. The study examines more precisely the abundance and diversity of dinoflagellate cysts in relation to the factors that could explain the variability of invasion patterns according to the area studied, such as routes used by ships , types of ballast water exchange, age of ballast water and the amount of sediments contained in the ballast tanks. A total of 147 ships were sampled during three campaigns in the summers of 2007-2008-2009 . The study shows that the invasion patterns change from one coast to the other. On the East coast, the ballast water exchange reduces the abundance of non-indigenous species of dinoflagellate cysts, while on the West coast and the Great Lakes, aIl the categories of ships pose the same risk of invasion. This chapter was submitted to the journal Aquatic conservation: Freshwater and Marine Ecosystems. While the first two chapters focus on organisms contained in the ballast sediments, the third chapter examines the pressure of invasion by non-indigenous species of dinoflagellates present in the ballast water of ships visiting the East and the West coast of Canada. Motile cells of dinoflagellates were counted and identified with an inverted microscope. In sorne cases, staining techniques were performed on cells to confirm the species identification. The study highlights the contribution of coastal and transoceanic ro utes in terms of invasion pressure (actual and effective) of non-indigenous dinoflagellates in Canadian marine ecosystems. The study shows that motile cells of dinoflagellates can survive ship-borne voyages influencing the effective pressure of non-indigenous dinoflagellates. It also asses ses the abundance of dinoflagellates discharged per tank and per ship, according to the annual ship traffic. This chapter will be submitted to the journal Marine Pollution Bulletin. -- Keywords: Dinoflagellates, non-indigenous species introductions, Ballast water, Ballast sediments, propagule pressure