Wild reindeer calf recruitment variations; biology or methodology?

The two field methods, ground counts and aerial photography, currently used for calculating population estimates and calf recruitment for Norwegian wild reindeer (Rangifer tarandus) produce different results. Using population count data by both methods from the same years in various areas, I systematically compare estimates of sex and age components and decipher reasons for the discrepancies found in previous estimates made by each method. Data for aerial photography counts were found in the literature, while original data is presented for ground counts. Calf recruitment (calves/100 females) and the proportion of adult males (males 1+ years/100 animals 1+ years) in herds of reindeer in Norefjell-Reinsjøfjell (1993-98), Rondane North (1995-97) and Setesdal-Ryfylke (1995, 1998) were recorded from ground counts of post calving groups in June-July. The estimates for number of calves per 100 females 1+ years were lower and more variable than number of calves per 100 females 2+ years. A variable number of yearling females in the groups and difficulties in correctly sexing yearlings are contributing factors. The estimates for number of calves/100 females 1+ years were higher than calves/100 animals 1+ years due to the inclusion of young males in the latter. Among animals 1+ years in the post-calving groups, males (mostly yearling males) composed from 4.7 to 27.9 %. Nevertheless, both calculation methods for calf recruitment were consistently higher for ground count data than when using counts from air photographs, confirming that the two methods do not produce comparable results. Explanations for this discrepancy are (1) that calves may be easier to overlook on air photographs than in ground composition counts and (2) that the yearling male components in the post calving groups are unaccounted for when using air photographs. June recruitment rates (calves/100 females 1+ years) in Rondane North were also estimated from composition counts recorded from ground counts in October and from air photographs of post calving groups in June/July. Rates ranged from 44 - 56 from ground counts in 1985-92 and 1995-97, compared to 37 - 65 from air photographs the same years. The air photograph method is based on the assumption that few males are present in the post-calving groups and that the variability in calf recruitment figures reflects variations in reproduction and postnatal calf mortality. The reported ground composition counts challenge the validity of the air photography method commonly used for assessment of calf recruitment or calf mortality in the post-calving wild reindeer groups. While aerial photography may be worthwhile for over-all population counts, ground observations might be necessary for more precise calculations of specific population components, such as age and sex proportions and calf recruitment estimates.Abstract in Norwegian / Sammendrag:Estimerte rekrutteringsvariasjoner for villreinkalver avhenger av metodevalg De to metodene som i dag anvendes til bestemmelse av kalvetilvekst i juni-juli hos villrein (Rangifer tarandus) i sørnorske villreinområder, flyfotografering av fostringsflokkene og strukturtellinger fra bakken, gir forskjellige resultater. Ved å sammenligne populasjonsdata innsamlet ved de to metodene i samme områder og i samme år, har jeg søkt å finne årsakene til at de to metodene har produsert ulike rekrutteringsdata. Populasjonsdata fra flyfotograferingsmetoden er samlet fra publiserte kilder, mens originale data presenteres for bakkestrukturtellingene. Kalvetilvekst (kalver/100 simler 1 år+) og andelen bukk (bukker 1 år+/100 dyr 1 år+) i reinsflokker i Norefjell-Reinsjøfjell (1993-98), Rondane Nord (1995-97) og Setesdal-Ryfylke (1995, 1998) ble registrert gjennom strukturtellinger fra bakken av fostringsflokker i juni-juli. Kalvetilvekst basert på kalv per 100 simler 1 år+ var lavere og mer variabel enn tilvekst basert på kalv per 100 simler 2 år+. Et variabelt antall åringssimler i flokkene og problemer med kjønnsbestemmelse av åringer er viktige årsaker til variasjonene. Antall kalv per 100 simler 1 år+ var gjennomgående høyere enn antall kalv per 100 dyr 1 år+ på grunn av at yngre bukker er inkludert i den siste kategorien. Bukker (hovedsakelig åringsbukk) utgjorde fra 4.7 til 27.9% av dyr 1 år+ i fostringsflokkene. Begge beregningsmåtene (kalv per 100 simler 1 år+ og kalv per 100 dyr 1 år+) ga høyere rekrutteringstall enn tilsvarende tall basert på flyfotos og bekreftet at de to metodene ikke produserte samme resultat. Forklaring på denne forskjellen i rekrutteringsestimat kan tenkes å henge sammen med (1) at kalvene er lettere å overse på flyfotos enn fra bakken og (2) at andelen åringsbukk i fostringsflokkene ikke kan bestemmes på flyfotos og følgelig heller ikke korrigeres for. Beregnet kalverekruttering i juni ble også estimert i Rondane Nord på basis av bakkestrukturtellinger i oktober og sammenlignet med tilsvarende tall beregnet på basis av flyfotos fra juni-juli de samme årene. Rekrutteringsratene (kalv per 100 simle 1 år+) målt på bakken varierte fra 44 til 56 i 1985-92 og 1995-97 sammenlignet med 37 til 65 målt på flyfotos. Flyfotograferingsmetoden er basert på antagelsen om at det er få bukker i fostringsflokkene i juni-juli, og at variasjonen i rekrutteringstallene reflekterer årlige variasjoner i tilvekst og tidlig kalvedødlighet. Bestandsstrukturdata registrert ved bakkeregistreringsmetoden utfordrer holdbarheten i flyfotometoden som anvendes til bestemmelse av kalverekruttering og tidlig kalvedødlighet i de forskjellige villreinområdene. Mens flyfotografering synes overlegen for bestemmelse av bestandsstørrelse, synes bakkeregistrering å være nødvendig for en mer presis beregning av populasjonsparametere så som alders- og kjønnssammensetning og tilveksttall i villreinbestandene