Diversity and variability of the vascular and hydraulic architecture of the leafy shoot of rainforest canopy trees

Les traits hydrauliques sont reliés aux fonctions fondamentales du transport de l’eau dans la plante et de la résistance à la sécheresse, déterminant l’écologie, l’évolution, et les processus en lien avec le changement climatique pour les plantes. Cependant, ces traits restent que peu documentés pour les forêts tropicales humides, empêchant de mieux comprendre l’écologie des arbres tropicaux et le futur des forêts tropicales. À partir d’une approche générale s’intéressant à la structure (morphologie et anatomie) et au fonctionnement (physiologie) de la pousse feuillée au sein des arbres, cette thèse analyse la structure et le fonctionnement de la pousse feuillée des arbres, notamment dans la perspective de la résistance à la sécheresse. Cette thèse s’appuie sur un jeu de données général qui concerne 42 espèces d’arbres de canopée échantillonnées en forêt tropicale humide de Guyane, et qui illustre une large gamme de tailles de feuilles. Un second jeu de données, destiné à mieux comprendre les sources de variabilité intraspécifique, porte de l’espèce pionnière Cecropia obtusa Trécul (Urticaceae). Une première partie de la thèse vise à comprendre la coordination entre la feuille et la tige pour une large gamme de dimension foliaire, en analysant les changements morpho-anatomiques et fonctionnels soulignant la relation entre dimensions de la feuille et dimensions de la tige à l’échelle interspécifique. Ce cadre est aussi appliqué à l’échelle intraspécifique pour le modèle C. obtusa pour la relation pétiole-limbe. Comprendre les changements liés aux dimensions de la feuille permet ainsi d’investir correctement les effets ontogénétiques et saisonniers sur les traits foliaires vasculaires et hydrauliques pour C. obtusa. La seconde partie vise à mieux comprendre les mécanismes de résistance à la sécheresse de la pousse feuillée. En retenant 25 espèces, les déterminants anatomiques de la résistance à l’embolie par sécheresse des tiges et sont étudiés. Les différentes propriétés et mécanismes déjà connus pour des plantes tempérées sont abordés conjointement afin de conforter ou non leur existence et comprendre leurs contributions relatives. La segmentation de vulnérabilité (c.-a.d. la différenciation de résistance à l’embolie) à l’interface tige-feuille est également étudiée pour 20 espèces. Sa coordination avec la segmentation hydraulique (c.-à-d. différenciation de résistance hydraulique), qui est dérivée des études anatomiques réalisées dans la première partie, est étudiée. Je montre ainsi (i) un large spectre de variation pour la segmentation de vulnérabilité entre espèces, (ii) une relation positive avec la segmentation hydraulique, suggérant qu’il y a des espèces promouvant à la fois la segmentation hydraulique et la segmentation de vulnérabilité pour découpler le fonctionnement la feuille de la tige du point de vue hydraulique, et (iii) que la segmentation de vulnérabilité a un impact important sur le temps de dessiccation théorique de la pousse feuillée, confirmant que la segmentation de vulnérabilité est un mécanisme de résistance à la sécheresse. Dans une dernière partie, je teste le pouvoir prédictif des différents traits hydrauliques étudiés sur la distribution hydro-topographique des espèces, ainsi que l’impact du stress hydrique sur la croissance des arbres, à une échelle locale. Dans la Discussion générale, je discute de la signification fonctionnelle de la surface de la feuille et des traits de résistance à la sécheresse en forêt tropicale humide, ainsi que la relation potentielle entre la surface de la feuille et la résistance à la sécheresse.Hydraulic traits are related to the fundamental functions of conduction and drought resistance, driving plant ecology, evolution, and processes related to climate change. However, these traits are still poorly documented for tropical rainforest, hindering our understanding of tropical tree ecology and the future of tropical forests. Through a trait-based approach combining leaf and stem in-depth anatomy and physiology, this thesis analyses the structure and the functioning of tree leafy shoots, a compartment exposed to the most severe water stress within a tree. This thesis is based on a dataset of 42 canopy tree species sampled in a rainforest in French Guiana, exemplifying a large range of leaf size. A second dataset, aiming at better understanding the sources of intraspecific variability, focus on the pioneer tree species Cecropia obtusa Trécul (Urticaceae). The first part aims at understanding the coordination between leaf and stem across a large leaf size range, by analysing the morpho-anatomical and functional changes underlying the leaf size-stem size relationship for 42 tropical rainforest canopy trees. This framework is also applied at the intraspecific level for the model C. obtusa, for the petiole-lamina relationship. Understanding leaf size-related changes allows to properly investigate ontogenetic and seasonal effects on leaf vascular and hydraulic traits for C. obtusa. The second part aims at better understanding the drought resistance of the leafy shoot. By retaining 25 species, the anatomical determinants of drought-induced embolism resistance for stems are studied. The different properties and mechanisms already known for temperate plants are investigated jointly to consolidate or not their existence, and understand their relative contribution. Vulnerability segmentation (i.e. differentiation of embolism resistance) at the leaf-stem interface is investigated across 20 species. I further evidenced (i) a large spectrum of variation for vulnerability segmentation across species, (ii) a positive relation with hydraulic segmentation (i.e. differentiation of hydraulic resistance), suggesting that some species promote both hydraulic and vulnerability segmentations to decouple hydraulically leaf and stem, and (iii) that vulnerability segmentation has a massive role in enhancing the theoretical desiccation time of shoots, confirming vulnerability segmentation as a drought resistance mechanism for tropical trees. In a final part, all traits are merged to test their predictive power for species hydro-topographic distribution and growth-mediated response to water stress, at a local scale. In the general discussion, I discuss the functional signification of leaf size and drought resistance traits for tropical rainforest, as also potential relation between leaf size and drought resistance