Gorgoniapolynoe caeciliae (Annelida: Phyllodocida) revisited: previously unknown characters and undescribed species from the Equatorial North Atlantic

As poliquetas são o grupo mais diverso e abundante do Phylum Annelida. Depois dos nematodes são os metazoários mais difundidos no ambiente marinho bentónico. Devido à sua diversidade e distribuição alargada, formam associações estreitas com outros invertebrados marinhos. A grande maioria das poliquetas simbiontes são monoxênicas, isto é, apenas têm uma espécie hospedeira. Espécies que são heteroxénicas e que têm mais de uma espécie hospedeira, tendem a estar associados a espécies hospedeiras intimamente relacionadas; isso sugere um alto grau de especificidade quando se trata de poliquetas simbiontes. A maioria das poliquetas simbiontes forma relações comensais, existindo cerca e 490 espécies de poliquetas descritas envolvidas em 1229 relações comensais. Os membros da família Polynoidae representam 48,86% de todas as relações comensais. Trinta por cento dessas relações comensais ocorrem com hospedeiros do Phylum Cnidaria e envolvem 279 espécies de poliquetas. Poliquetas comensais de profundidade associados a hospedeiros de coral são um grupo pouco estudado. Actualmente, existem 84 espécies de corais de profundidade envolvidos em 115 relações comensais com um total de 53 espécies de poliquetas, que representam cinco famílias. É provável que esse número esteja sub-estimado devido a vários factores: a ideia correntemente aceite de que as espécies de poliquetas apresentam uma distribuição global; a tendência para espécies de poliquetas estreitamente relacionadas com um plano corporal conservado; a natureza delicada das poliquetas, o que significa que as amostras geralmente são danificadas ou incompletas; técnicas de amostragem não seletivas e destrutivas; número limitado de taxonomistas especializados em poliquetas. A aplicação de técnicas moleculares com análise morfológica detalhada revelou que muitas espécies com distribuição global constituem várias espécies distintas. Frequentemente, quando a análise molecular revela uma divergência, uma análise morfológica secundária detalhada revela diferenças subtis que antes eram ignoradas e podem ser usadas como caracteres diagnosticantes para delimitar espécies. Se não houver diferenciação morfológica mas divergência genética, essas novas espécies serão chamadas de espécies crípticas. Há duas razões comuns para que a divergência genética ocorra sem alterações morfológicas. Ou a espécie utiliza sinais não visuais de acasalamento (químico), e portanto, não há pressão de seleção sobre caracteres morfológicos ou as espécies existem em ambientes que impõem uma seleção estabilizadora na morfologia. Estas explicações não são mutuamente exclusivas. E ambas as razões podem ser aplicadas às poliquetas e explicar o porquê dos limites das espécies poderem não se correlacionar com as algumas das transformações morfológicas. Neste estudo, a variação morfológica e genética da poliqueta comensal de profundidade Gorgoniapolynoe caeciliae foi estudada. Esta poliqueta é encontrada em associação com os corais da ordem Alcyonacea. A taxonomia desta espécies e as suas estratégias de vida indicam que pode-se tratar de um exemplo de especiação críptica. As amostras foram amostrados em quatro picos submarinos do lado Oeste do Atlântico Equatorial Norte, abrangendo uma distância de quase 3000 quilómetros. Um fragmento do gene mitocondrial citocromo oxidase c sub-unidade I (COI) foi amplificado para 127 amostras. Esses espécimes representam indivíduos de cada local e provenientes de vários hospedeiros (corais da ordem Alcyonacea). Foram igualmente utilizadas sequências de COI provenientes do Genbank de indivíduos do género Gorgoniapolynoe amostrados no sul do Oceano Índico. Realizámos análises de inferência Bayesiana e máxima verosimilhança, bem como testes de delimitação de espécies (AGBD e bPTP). Também foi realizada análise morfológica com caracteres que pudessem ter sido negligenciados anteriormente. Cinco espécimes por localidade foram selecionados para amplificação adicional do gene mitocondrial ribossomal 16S rRNA e dos genes nucleares ribossomais 18S rRNA e 28S rRNA. Estes foram alinhados com sequências de outras espécies de polinóides originárias do GenBank, para inferir a posição filogenética da espécie Gorgoniapolynoe caeciliae na família Polynoidae. A análise morfológica dividiu as amostras em dois grupos distintos. Os caracteres morfológicos que marcaram os limites desses dois grupos estão de acordo com os caracteres previamente atribuídos por Pettibone (1991) como variação morfológica intraespecífica. Esses caracteres diferenciaram o seguinte: 1) a forma e a distinção do lobo pós-setal neuropodial; 2) a área quitinosa do primeiro élitro modificado; 3) a presença de áreas bulbosas na base dos cirros ventrais. O uso de um microscópio eletrónico de varrimento revelou um novo tipo de notochaeta num dos grupo. Estruturas semelhantes a flagelos, ainda não descobertas, também igualmente observadas emergindo do élitro. Essas estruturas flagelares foram encontradas nos dois grupos e podem ser um caráter definidor do género. A função desses flagelos é ainda desconhecida uma vez que não foram relatados anteriormente em nenhum outro polinóide. É possível que o flagelo seja um órgão sensorial, somatossensorial ou quimiosensorial. A análise histológica revelou a presença de células em forma de copo dentro do élitro, que eram semelhantes às células vistas no élitro de outros polinóides que podem produzir bioluminescência.Gorgoniapolynoe caeciliae (Fauvel 1913) is a deep-sea commensal polychaete that is lives in association with several genera of corals from the order Alcyonacea. The wide geographic range of G. caeciliae, coupled with it having multiple host coral species, and the evolution of its taxonomic description mean that it could potentially be more than one species. This study investigated the morphological and genetic differentiation in G. caeciliae, sampled from four seamounts in the Equatorial North Atlantic. It is the first large scale study to be carried out on the species. Analysis of cytochrome c oxydase subunit I, in tandem with detailed morphological analysis was carried out. Species delimitation models (AGBD and bPTP) inferred that G. caeciliae, as previously described, is in actual fact two distinct species, with a possible third cryptic species which can only be delimited using molecular markers. 16S, 18S and 28S markers were also used infer the species phylogenetic placement within family Polynoidae. Markers from individuals, identified as G. caeciliae, from the South Indian Ocean, were included in the analysis. These may also be a new species, as they are genetically diverged from the Atlantic species. Additionally, scanning electron microscopy revealed the presence of previously undescribed characters; a new type of notochaeta, unique to the redescribed G. caeciliae; and flagellum-like structures that are part of the micropapillae on the elytra. These flagellum-like structures, which were found on all specimens examined with a scanning electron microscopy, are assumed to have a sensory function and may be a new defining character of the genus Gorgoniapolynoe