Viviparity among ceaecilian

StreszczenieKręgowce wykształciły różnorodne typy rozmnażania oparte na jajorodności bądź na żyworodności. Żyworodność polega na tym, iż komórki jajowe zapładniane są w obrębie dróg rodnych samicy, zarodki są inkubowane w macicy, gdzie się rozwijają, wylęgają z osłon jajowych i na świat przychodzą w pełni ukształtowane. W toku ewolucji kręgowców żyworodność pojawiała się we wszystkich gromadach z wyjątkiem ptaków.Płazy beznogie, Apoda, wraz z żabami, Anura i płazami ogoniastymi, Urodela tworzą trzy współczesne gromady płazów, Lisamphibia, wśród których Apoda są najsłabiej poznane. Posiadają ona wydłużone, dżdżownicopodobne , segmentowane ciało. Brak u nich kończyn, obręczy i elementów mostka. Żyją w strefie tropikalnej w wilgotnej glebie bądź prowadzą wodny tryb życia. Biologia rozmnażania tych płazów jest słabo poznana, ponieważ większość gatunków prowadzi skryty tryb życia i rzadko bywa spotykane w terenie. Wszystkie Apoda mają zapłodnienie wewnętrzne a ponad 50% gatunków jest żyworodna. Odżywianie zarodków na wczesnych etapach rozwoju odbywa się za pomocą rezerw żółtkowych, które po wyczerpaniu zastępowane są bogatymi w lipidy wydzielinami produkowanymi przez ściany macicy, które są bezpośrednio wchłaniane przez zarodki. Dodatkowo, dzięki wyspecjalizowanemu uzębieniu, zastępowanemu po urodzeniu przez zęby typowe dla dorosłych, mogą one zeskrobywać nabłonek pokrywający ściany macicy. Zarodki Apoda są wyposażone w duże skrzela służące do wymiany gazowej, i prawdopodobnie także do wchłaniania substancji odżywczych . Skrzela są resorbowane przed, bądź krótko po narodzinach. Ciąża może trwać wiele miesięcy a nowonarodzone młode wyglądem przypominają osobniki dorosłe. Bardzo często opieka rodzicielska polega na karmieniu młodych naskórkiem matki, który młode zdrapują wyspecjalizowanymi zębami. Najnowsze badania wskazują, iż żyworodność wśród Apoda wyewoluowała niezależnie przynajmniej cztery razy . Obecność wyspecjalizowanego płodowego uzębienia pozwala przypuszczać, że gatunki żyworodne wyewoluowały z jajorodnych dermatrotroficznych przodków. Interesujący jest fakt, iż Apoda, uważane za najprymitywniejsze wśród płazów, wykształciły tak w tak licznych grupach tak zaawansowany ewolucyjnie typ rozmnażania jakim jest żyworodność.AbstractVertebrates have evolved various reproductive modes that are based ether on oviparity or viviparity. Viviparity in animals means insemination and development of the embryo inside the body of the mother, eventually leading to live birth (as opposed to laying eggs).This reproductive mode has evolved many times independently in multiple lineages of vertebrates except for birds.Amphibians are known for extreme diversity of reproductive modes with Anuras representing the most diversed types of reproduction.Caecilian or Gymnophiona, together with frogs (Anura) and salamanders (Caudata), constitute the three living orders of the Amphibia. Caecilians are often thought of as the least known order of amphibians. They are elongated snake-like, limbless creatures and they have a primarily terrestrial, burrowing or aquatic or semiaquatic lifestyle. All caecilians have internal fertilization. Some species are oviparous but a great number of this animals (over 50 per cent) is viviparous. In all viviparous species early embryological development is supported by yolk reserves, but these are soon exhausted and the fetus switches to matrotrophy. Lipid-rich secretions produced by the walls of oviducts (uterus) provide additional nutrition which is directly ingested by the developing larvae. Additionally they scrape cells from the oviduct wall with special fetal teeth, which after birth is replaced by dentition of juveniles and adults. Caecilian embryos are equipped with large external gills used for gas exchange and and probably for uptake of nutrients. Gills are resorbed shortly after birth. Gestation lasts for many months, and the newborn young typically are very similar to adults. Very often parental care after the birth also include feeding the young by mothers skin, which is scrapped with the specialized teeth. Current understanding of caecilian phylogeny indicates that viviparity has evolved at least four times in caecilians. Fetal teeth of embryos suggest that viviparous species probably have evolved from dermatrotrophic ancestors. Interesting is the fact that caecilians, considered as the most primitive group among amphibians, have developed such evolutionary advanced reproductive mode in contrast to salamanders and frogs that are mainly oviparous