Symbiosis and Population Dynamics of the Fig Wasps Associated with Ficus pedunculosa var. mearnsii

榕屬植物 (Ficus) 和榕小蜂 (Agaonidae but excluding Sycophaginae) 之間為絕對性互利共生關係，兩者在種之間具有高度專一性。此共生關係往往含有其他無法為榕屬植物提供任何益處的小蜂總科 (Chalcidoidea) 成員，且對此共生關係帶來負面影響。由於榕小蜂成蟲壽命短暫，榕屬植物發展出多樣的物候策略以延續榕小蜂族群。本研究以功能性雌雄異株的鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 及其授粉蜂Blastophaga. pedunculosae和非授粉蜂Apocrypta sp. 為材料，自2015年3月至2017年3月針對墾丁和佳樂水之族群進行觀察，探討其物候以及榕果小蜂之種間關係和族群動態，發現鵝鑾鼻蔓榕雌、雄株皆具有全年展葉及連續產生榕果的特性但具季節性；雌株榕果生產高峰傾向集中於夏季，而雄株則全年具有多個榕果生產高峰，兩族群因氣候差異而在榕果生產趨勢及對溫度及雨量的反應具有不同表現。在雄榕果及其榕果小蜂種間關係部分，Apocrypta sp.經推測為類寄生者 (parasitoid)，其數量對B. pedunculosae數量具顯著負相關。榕果果壁厚度對防禦Apocrypta sp.產卵無顯著影響。儘管Apocrypta sp.減少雌性授粉蜂數量較雄性劇烈，但低寄生率使B. pedunculosae的性比並未受到Apocrypta sp. 顯著影響。至於族群動態部分，B. pedunculosae族群動態高峰和兩性別的B期榕果高峰趨勢一致，其族群數量亦和前一世代的B期榕果、前一世代的B. pedunculosae數量和Apocrypta sp.數量具有相應的趨勢。而Apocrypta sp.族群數量則和任何影響因子皆無相似趨勢。此外，兩地在一般情況下B. pedunculosae數量皆遠高於最小所需族群量，但在某些時刻則發生短缺之現象，其中佳樂水更發生長時間的區域性滅絕。本研究確立了鵝鑾鼻蔓榕榕果小蜂之種間關係，更比較了兩鄰近地區的榕屬植物物候及授粉蜂之族群在相同氣候事件下的不同反應，可作為探討榕屬植物和榕果小蜂之共生關係受極端氣候事件影響之重要資料。The relationship between Ficus and Agaonid wasps (excluding Sycophaginae) is an obligate mutualism. Both of them have developed high specificity at species level. Except Agaonid wasp, there are many Chalcid wasps called non-pollinating fig wasps (NPFWs) exploiting the resources of fig but not offer any reward for Ficus. Moreover, NPFWs usually have negative effects on the mutualism. Because of pollinator’s short life, there are many different phenological pattern to stabilize the population of pollinator. This study focuses on a dioecious fig shrub, Ficus pedunculosa var. mearnsii, and its associated fig wasps (pollinator: Blastophaga pedunculosae; NPFW: Apocrypta sp.), surveying the phenology of two populations of this plant, the interaction and population dynamics of these two fig wasps species in Kenting and Jialeshui, south Taiwan from March 2015 to March 2017. The phenology shows that both male and female trees flushed new leaves and produced figs in the whole year with some seasonal peaks. There was only one fig number peak in summer from female trees, while many scattered peaks were observed in male trees. Both populations exhibited different fruiting trends and had different responses to temperature and rainfall linked with the topographic and climate difference of the two habitats. In the fig wasps interaction part of this study, the only NPFW, Apocrypta sp., is inferred to be a parasitoid, could significantly decrease the pollinator number in male figs. Fig wall thickness cannot be an efficient defensive strategy to prevent Apocrypta sp. oviposition. Although there are partial predation on female pollinator by Apocrypta sp., this NPFW cannot affect pollinator sex ratio significantly. The population dynamics study of these two fig wasps shows that the pollinator population peaked in correspondence with peaks of receptive figs of both sex, and exhibited related trends with receptive figs of the previous generation, pollinator number of last generation and the Apocrypta sp. population. Wasps of both habitats are much more abundant than the minimum number which could keep the female flowers of both sex fig well-utilized (80%), but shortage occurred several times. Besides, there were not any mature male fig produced in Jialeshui, thus the pollinator population may become local extinct. This study confirmed the interaction between both fig wasps and compared the responses of plant phenology and pollinator population under the same climate events, these results can offer important information for maintaining fig-fig wasps symbiosis under extreme climate.總摘要…………………………………………………………………………..i General Abstract………………………………………………………………..ii 表目次………………………………………………………………………....v 圖目次………………………………………………………………………...vi 第一章 緒言……………………………………………………………..…….1 壹、緒言………………………………………………………….…………1 貳、引用文獻……………………………………………………………….4 第二章 恆春半島兩棲地鵝鑾鼻蔓榕物候差異性表現……………………...7 壹、前言…………………………………………………………………….9 貳、材料與方法……………………………………………………………12 一、研究材料……………………………………………………...…….12 二、研究區概況………………………………………………………....13 (一) 墾丁………………………………………………………………13 (二) 佳樂水……………………………………………………………14 三、研究方法……………………………………………………………14 (一) 物候調查…………………………………………………………14 1. 展、落葉調查……………………………………………………14 2. 榕果調查…………………………………………………………14 (二) 物候與氣象因子關係……………………………………………15 (三) 果期同步性………………………………………………………15 參、結果……………………………………………………………...…….16 一、葉候…………………………………………………………………16 (一) 墾丁………………………………………………………………17 (二) 佳樂水……………………………………………………………17 二、果候…………………………………………………………………17 (一) 墾丁………………………………………………………………17 (二) 佳樂水……………………………………………………………18 三、物候與氣象因子關係………………………………………………19 (一) 墾丁………………………………………………………………19 (二) 佳樂水……………………………………………………………19 四、果期同步性…………………………………………………………20 (一) 墾丁………………………………………………………………20 (二) 佳樂水……………………………………………………………21 肆、討論……………………………………………………………………22 伍、引用文獻………………………………………………………………39 第三章 Apocrypta sp.對鵝鑾鼻蔓榕與其授粉蜂之共生關係影響………..45 壹、前言……………………………………………………………………49 貳、材料與方法……………………………………………………………52 一、研究物種……………………………………………………………53 二、研究地點……………………………………………………………53 三、研究方法……………………………………………………………54 參、結果……………………………………………………………………56 肆、討論……………………………………………………………………59 伍、引用文獻………………………………………………………………70 第四章 鵝鑾鼻蔓榕榕果生產與其共生榕小蜂族群動態關係……………75 壹、前言……………………………………………………………………78 貳、材料與方法……………………………………………………………81 一、研究材料……………………………………………………………81 二、研究區概況…………………………………………………………82 (一) 墾丁………………………………………………………………83 (二) 佳樂水……………………………………………………………83 三、研究方法……………………………………………………………83 參、結果……………………………………………………………………85 肆、討論……………………………………………………………………89 伍、引用文獻……………………………………………………………..108 表目次 表 2-1. 墾丁2015年3月2017年3月鵝鑾鼻蔓榕(Ficus pedunculosa var. mearnsii)族群幼葉、黃葉、A期榕果、成熟榕果 (D或E) 和溫度及雨量之Spearman相關分析表…………………………………………27 表 2-2. 佳樂水2015年3月2017年3月鵝鑾鼻蔓榕(Ficus pedunculosa var. mearnsii)族群幼葉、黃葉、A期榕果、成熟榕果 (D或E) 和溫度及雨量之Spearman相關分析表……………………………………28 表2-3. 墾丁2015年3月2017年3月鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii)榕果生產株內同步性、株間同步性和溫度及雨量之Spearman相關分析表…………………………………………………..29 表2-4. 佳樂水2015年3月2017年3月鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 榕果生產株內同步性、株間同步性和溫度及雨量之Spearman相關分析表…………………………………………………..29 表3-1. 鵝鑾鼻蔓榕(Ficus. pedunculosa var. mearnsii) D期雄榕果性狀和共生榕果小蜂數量資料表………………………………………………...64 圖目次 圖2-1. 鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii ) 物候觀察試驗地區及其地勢………………………………………………………………...30 圖2-2. 墾丁與佳樂水兩地點自2015年3月至2017年3月之氣候圖…31 圖2-3. 2015年3月至2017年3月試驗地之平均風力風向圖…………...32 圖2-4. 墾丁2015年3月至2017年3月鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 枝條平均葉片數量變化………………………………..........27 圖2-5. 佳樂水2015年3月至2017年3月鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 枝條平均葉片數量變化………………………………...28 圖2-6. 墾丁2015年3月至2017年3月鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 枝條各期榕果平均數量變化………………………………..29 圖2-7. 佳樂水2015年3月至2017年3月鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 枝條各期榕果平均數量變化…………………………...30 圖2-8. 佳樂水假性成熟之雄榕果…………………………………………..37 圖2-9. 墾丁和佳樂水之鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 株內同步性及株間同步性趨勢圖…………………………………………...31 圖3-1. 鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus. pedunculosa var. mearnsii) 雄榕果直徑發育發育時序圖。箭頭為榕果小蜂產卵之對應時間………………………....65 圖3-2. 鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus. pedunculosa var. mearnsii) 雄榕果果壁厚度發育時序圖。箭頭為榕果小蜂產卵之對應時間………………………....65 圖3-3. Apocrypta sp.產卵行為及雌、雄性形態圖………………………….66 圖3-4. 鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 雄榕果中雌花數和授粉蜂Blastophaga pedunculosae數量之散佈圖………………………..67 圖3-5. 鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 單一雄榕果中Blastophaga pedunculosae數量和Apocrypta sp.數量之散佈圖………67 圖3-6. 鵝鑾鼻蔓榕 (Ficus pedunculosa var. mearnsii) 雄榕果果壁厚度和其中Apocrypta sp.數量之散佈圖………………………………………….68 圖3-7. Apocrypta sp.數量和Blastophaga pedunculosae性比之散佈圖……68 圖3-8. Blastophaga pedunculosae數量、榕果果壁厚度及B. pedunculosae性比在Apocrypta sp. 存在與否情況之比………………………………...69 圖4-1. 墾丁鵝鑾鼻蔓榕及Blastophaga pedunculosae授粉生態趨勢圖….96 圖4-2. 佳樂水鵝鑾鼻蔓榕及Blastophaga pedunculosae授粉生態趨勢圖..97 圖4-3. 墾丁Blastophaga pedunculosae族群動態及其影響因子趨勢圖…..98 圖4-4. 佳樂水Blastophaga pedunculosae族群動態及其影響因子趨勢圖………………………………………………………………………...99 圖4-5. Blastophaga pedunculosae之foundress數量對後代數量、造癭率及性比之關係圖………………………………………………………….100 圖4-6. Blastophaga pedunculosae不同foundress數量對種子數量及種子率之關係圖……………………………………………………………….101 圖4-7. 墾丁地區Blastophaga pedunculosae族群動態和前一世代之B. pedunculosae性比趨勢圖……………………………………………...102 圖4-8. 佳樂水地區Blastophaga pedunculosae族群動態和前一世代之B. pedunculosae性比趨勢圖……………………………………………...103 圖4-9. 墾丁地區Apocrypta sp.族群動態及其影響因子趨勢圖……….104 圖4-10. 佳樂水地區Apocrypta sp.族群動態及其影響因子趨勢圖……105 圖4-11. 墾丁地區Blastophaga pedunculosae族群和榕果妥善利用之最小所需族群比較圖………………………………………………………….106 圖4-12. 佳樂水地區Blastophaga pedunculosae族群和榕果妥善利用之最小所需族群比較圖……………………………………………………….10