Humans under climate forcing : How climate change shaped hunter-gatherer population dynamics in Europe 30,000-4000 years ago

Knowledge of prehistoric human population dynamics and its drivers is important for the understanding of cultural and biological evolution. Working within the human ecological framework, this study aims to contribute to that knowledge, by reconstructing hunter-gatherer population dynamics in Europe 30,000 4000 years ago and by exploring the role of climate change in population size fluctuations. Archaeological reconstructions of population dynamics in Pleistocene Europe and Holocene Finland are based on spatio-temporal distributions of archaeological radiocarbon dates, which are taken as a proxy of human activity in time and place. The reliability and validity of the population history reconstructions are evaluated by studying potentially biasing effects of research history, taphonomic loss of archaeological material, and radiocarbon calibration. In addition to making use of these archaeological methods, this study aims to develop and evaluate systematic means to use ethnographic data and palaeoclimate model simulations to reconstruct prehistoric hunter-gatherer population dynamics. This climate envelope modelling approach is used to simulate changes in population size and range in Europe between 30,000 and 13,000 years ago, and also to a lesser extent in Holocene Finland. The results suggest that archaeological reconstructions based on the distribution of radiocarbon dates are not determined or strongly affected by biases related to research history. Instead, the reconstructions appear to reflect a true demographic signal from the past. However, radiocarbon calibration introduces high-frequency variation in the reconstructions, which has to be taken into account before any demographic interpretations are made. Due to this non-demographic variation, the method may not be able to reliably detect short-term variation in past population size and it is thus currently better suited to tracking long-term trends in population history. The taphonomic loss of archaeological material can potentially have a strong impact on the distribution of archaeological radiocarbon dates, but the current methods of taphonomic correction may not sufficiently take into account the geographical variability in taphonomic factors. In the future, it is therefore important to further develop taphonomic correction methods. The ability of the climate envelope model simulation of human population to replicate archaeological patterns indicates that this novel approach is suitable for studying long-term hunter-gatherer population dynamics. The method allows not only the exploration of relative changes in population size, but also the estimation of absolute population density and size. It may also be able to detect potential inadequacies in the geographical distribution of archaeological data. In the Finnish data, the correlation between the archaeological population size reconstruction and palaeoclimatic data suggests that the climate was an important driver of long-term hunter-gatherer population dynamics, and that population appears to have changed in equilibrium with climate. The impact of the climate on human population was mostly indirect, mediated by its impacts on environmental production and consequently on food availability. The important role of climate is also supported by the correspondence between archaeological population reconstruction and the climate envelope model simulation of past human population size, which assumes long-term population dynamics to be in equilibrium with the climate. This correspondence also suggests that the impact of the climate on terrestrially adapted hunter-gatherer population dynamics has remained relatively constant from the Late Pleistocene to the present.Tieto esihistoriallisten väestöjen koossa ja maantieteellisessä levinnässä tapahtuneista muutoksista ja muutoksia aiheuttaneista tekijöistä auttaa ymmärtämään niin kulttuurista kuin biologistakin evoluutiotamme. Tämä väitöskirjatutkimus pyrkii lisäämään tuota tietoa rekonstruoimalla metsästäjä-keräilijäpopulaatioiden dynamiikkaa Euroopassa aikavälillä 30,000 4000 vuotta sitten sekä tarkastelemalla ilmastonmuutosten roolia väestöjen koon ja levinnän muutoksissa. Väestön koon ja levinnän muutosten rekonstruointiin jääkauden aikaisessa Euroopassa ja jääkauden jälkeisessä Suomessa käytetään arkeologisten radiohiiliajoitusten alueellis-ajallista jakaumaa. Radiohiiliajoitukset soveltuvat tarkoitukseen, sillä ne kertovat tiettynä aikana tietyllä paikalla tapahtuneesta ihmistoiminnasta. Arkeologisten menetelmien hyödyntämisen lisäksi työssä sovelletaan ja kehitetään eliömaantieteessä käytettyjä ekolokeromalleja mallintamaan esihistoriallisten metsästäjä-keräilijöiden populaatiodynamiikkaa. Menetelmä hyödyntää etnografista ja muinaisilmastoa kuvaavaa aineistoa. Tutkimuksen tulokset tukevat arkeologisiin radiohiiliajoituksiin perustuvan väestökehitysrekonstruktion luotettavuutta. Menetelmä ei kuitenkaan nykyisellään sovi lyhyen aikavälin muutosten rekonstruointiin, vaan on parhaimmillaan pitkän aikavälin väestökehitystä tarkasteltaessa. Ekolokeromallin avulla saatiin väestönkehitystä kuvaava malli, joka vastaa arkeologisen aineiston antamaa kuvaa. Tämä vastaavuus tukee myös tämän uuden lähestymistavan soveltuvuutta metsästäjä-keräilijöiden pitkän aikavälin populaatiodynamiikan tutkimiseen. Toisin kuin arkeologisiin radiohiiliajoituksiin perustuva menetelmä, ekolokeromallin avulla on mahdollista arvioida myös absoluuttisia väkimääriä ja väentiheyksiä. Jääkauden jälkeisessä Suomessa arkeologisiin radiohiiliajoituksiin perustuva väestökehitysrekonstruktio korreloi selvästi muinaisilmastoa kuvaavien aineistojen kanssa, mikä viittaa siihen, että ilmasto oli tärkeä metsästäjä-keräilijöiden pitkän aikavälin populaatiodynamiikkaa ohjaava tekijä. Ilmaston vaikutus metsästäjä-keräilijäpopulaatioihin on ollut pääasiassa epäsuora: ilmasto on vaikuttanut ympäristön tuottoon ja siten metsästäjä-keräilijöiden käytettävissä olevan ravinnon määrään. Ilmaston merkittävää roolia tukee selvästi myös arkeologisen väestökehitysrekonstruktion ja ekolokeromallin tuottaman väestömallinnuksen vastaavuus jääkauden Euroopassa, sillä ekolokeromalli perustuu oletukselle, että populaatiokoon muutoksiin ovat vaikuttaneet ainoastaan ilmastotekijät. Tämä vastaavuus viittaa myös siihen, että ilmaston vaikutus metsästäjä-keräilijöiden populaatiodynamiikkaan on pysynyt suhteellisen muuttumattomana jääkaudesta nykypäivään