Ecological interactions between herbivores and silver birch and aspen trees genetically modified for fungal disease resistance

Many risks and environmental concerns have been linked with the cultivation of genetically modified (GM) trees. Among the most frequently mentioned risks are the unintentional/pleiotropic effects of transgenes on organisms or plant properties that are not the targets of genetic modification. Risks in forest ecosystems are difficult to predict, due to the long life cycles of trees and their complex ecological interactions. This thesis is focused on the interactions between insect and mammal herbivores and transgenic trees. The studied silver birch (Betula pendula Roth) carried a sugar beet chitinase IV gene and the aspen and hybrid aspen (Populus sp.) carried a pine pinosylvin synthase gene, both aiming to improve the trees resistance to fungal diseases, but also potentially affecting insect and mammal herbivores. Tree growth and quality, and insect density and composition were studied during the field trial. The palatability of transgenic trees was studied in the feeding experiments using the lepidopteran herbivores rusty tussock moth and buff-tip (Orgyia antiqua L., Phalera bucephala L.) and the mammalian herbivores mountain hare and roe deer (Lepus timidus L., Capreolus capreolus L.). The studies revealed that sugar beet chitinase IV caused unintentional effects on silver birch: the transgenic trees were smaller and their red leaf colour indicated stress. There were differences in herbivore pressure between transgenic and wild-type birches: GM trees had a higher aphid density but a lower diversity of insect species and visible leaf damages. The relative growth rate of O. antiqua on transgenic birches was lower in comparison to wild-type birches. No difference in the palatability to mammals was found between transgenic and wild-type trees. The results suggest that the impact on herbivores is species- dependent. The pleiotropic effects of the transgenes affecting plant-herbivore interaction can explain these impacts. These results should be taken into account when considering the biosafety of GM trees.Siirtogeenisten puiden (GM-puut) kasvatukseen liittyy riskejä ja ympäristöongelmia. Yksi suurimmista riskeistä liittyy siirtogeenisen aineksen pleiotrooppisiin tai tahattomiin vaikutuksiin, jolloin yksi geeni voi vaikuttaa useampaan kuin yhteen fenotyypin ominaisuuteen. Siirtogeenin vaikutuksia on vaikeaa ennakoida monimutkaisessa metsäekosysteemissä kasvaviin pitkäikäisiin puihin ja niitä ravintonaan käyttäviin eläimiin. Tässä väitöskirjassa tarkasteltiin kasvinsyöjähyönteisten ja -nisäkkäiden ja siirtogeenisten puiden, rauduskoivun (Betula pendula Roth) ja haapojen (Populus sp.) välisiä vuorovaikutuksia. Koivuun oli siirretty sokerijuurikkaan kitinaasia ja haapoihin männyn pinosylviinisyntaasia tuottava geeni. Siirtogeenit oli siirretty puihin sienitautiresistenssin parantamisen tutkimiseksi. Tutkittujen siirtogeenien tuottamat aineet saattavat tahattomasti vaikuttaa puiden kasvi-kasvinsyöjävuorovaikutukseen, kuten kasvinsyöjäkestävyyteen. Tämä johtuu kitinaasin kyvystä hajottaa kitiiniä, joka on paitsi sienten soluseinän myös hyönteisten keskeinen rakenneosa. Pinosylviini taas on puun puolustusaine mm. sieniä ja nisäkkäitä vastaan. Kenttäkokeella selvitettiin, poikkeavatko siirtogeenisten koivujen kasvulliset ja laadulliset ominaisuudet ja niiden kohtaama hyönteissyönti kontrollipuista. Syöttökokeissa tutkittiin siirtogeenisten puiden kelpaavuutta ravintona perhosille täplätupsukas ja härkäpää (Orgyia antiqua L., Phalera bucephala L.) sekä nisäkkäille metsäjänis ja metsäkauris (Lepus timidus L., Capreolus capreolus L.). Sokerijuurikkaan kitinaasi IV -siirtogeeni aiheutti puille ennakoimattomia vaikutuksia: Niiden kasvu oli heikompaa kuin kontrollien ja niiden lehtien punainen väritys indikoi stressiä. Heikompi kasvu selitti koivun ruskotäpläkärpäsen alempaa esiintymistiheyttä siirtogeenisillä puilla. Herbivoripaine erosi siirtogeenisten ja kontrollipuiden välillä: Siirtogeenisillä puilla esiintynyt lajisto ja lehtivauriot olivat yksipuolisempia, mutta kirvatiheys suurempi kuin kontrollipuilla. O. antiquan suhteellinen kasvu oli heikompaa siirtogeenisellä kuin kontrolliravinnolla. Nisäkkäiden syöttökokeissa siirtogeenisten ja kontrollipuiden välillä ei ollut eroa maistuvuudessa. Tulokset viittaavat siihen, että tutkittujen GM-puiden vaikutukset herbivoreihin ovat lajiriippuvaisia. Vaikutusten taustalla voivat olla siirtogeenin pleiotrooppiset vaikutukset, jotka vaikuttivat kasvi-herbivori-vuorovaikutukseen. Tulokset tulisi ottaa huomioon GM-puiden riskinarvioinnissa