Uso dos estratos verticais por pequenos mamíferos em formações florestais do cerrado brasileiro : padrões de diversidade, relação com a disponibilidade de recursos, seleção de hábitat e habilidade de locomoção arborícola das espécies

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2015.No presente estudo, investigamos diferentes aspectos da estratificação vertical de pequenos mamíferos em ambientes florestais do Cerrado. Além de descrevermos padrões gerais no uso do espaço vertical de marsupiais e roedores, investigamos possíveis variações na utilização dos estratos verticais (solo, sub-bosque [1-4 m de altura] e dossel [> 7m de altura]) pelos animais, levando em consideração duas diferentes fitofisionomias (mata de galeria e cerradão), estações do ano (seca e chuva) e disponibilidade de recursos (artrópodes e frutos). Além disso, nós comparamos a seleção de hábitat de seis espécies de roedores e três espécies de marsupiais em ambas fitofisionomias, avaliando variáveis relacionadas com a complexidade do hábitat. Para isso, consideramos a microescala (estações de captura), a mesoescala (transecções de estações de captura) e as capturas em cada um dos estratos verticais amostrados. Também descrevemos e comparamos a habilidade de locomoção arborícola de sete espécies de roedores sigmodontíneos do Cerrado. Para tanto, realizamos testes por meio de suportes cilíndricos horizontais (nicho fundamental) e relacionamos os resultados com dados de arborealidade obtidos em campo desses animais (nicho realizado). Das 11 espécies capturadas, o marsupial Caluromys lanatus foi capturado somente no dossel em ambas fitofisionomias. O marsupial Monodelphis americana e o roedor Calomys expulsus em cerradão, e o roedor Proechimys roberti em mata de galeria, foram capturados somente no solo. Dentre as espécies que utilizaram somente o solo e o sub-bosque (em ambas fitofisionomias), estavam os roedores Hylaeamys megacephalus (primariamente terrestre), Oligoryzomys nigripes e O. fornesi (escansoriais). As espécies que utilizaram os três estratos verticais (em diferentes intensidades) foram os marsupiais Didelphis albiventris, Gracilinanus agilis, e os roedores Oecomys cf. roberti e Rhipidomys macrurus. Nossos resultados indicaram que R. macrurus utiliza mais o dossel em cerradão, e que o G. agilis utiliza com maior intensidade o solo e o sub-bosque na estação seca em ambas fitofisionomias. Além disso, verificamos associações entre a utilização dos estratos verticais e a disponibilidade de frutos (G. agilis, O. cf. roberti e R. macrurus), e a biomassa de artrópodes (R. macrurus), coleópteros (O. cf. roberti e R. macrurus) e lepidópteros (G. agilis). Também verificamos que, em mata de galeria, existe a tendência de um acréscimo de espécies quando os diferentes estratos verticais são considerados, e que a diversidade beta entre estratos verticais é maior do que entre áreas. Adicionalmente, nossos resultados de seleção de hábitat indicaram que na microescala, a seleção do hábitat diferiu entre as duas fitofisionomias, e que os animais tenderam a selecionar caraterísticas importantes para a locomoção arborícola (e.g., densidade de lianas em mata e número de estratos verticais em cerradão). Também verificamos que, para a mesoescala, a seleção de variáveis do hábitat foi importante somente no cerradão, onde animais arborícolas selecionaram áreas com maior densidade de ramos. Já os resultados de seleção do hábitat, levando em consideração estratos verticais, indicaram que as espécies que utilizam o dossel e o sub-bosque tendem a selecionar características mais relacionadas à locomoção arborícola (número de estratos verticais e densidade de ramos em cerradão, e densidade de lianas em mata de galeria), enquanto que animais que utilizam o solo selecionaram características relacionadas à proteção contra predadores (principalmente profundidade da serapilheira e densidade de ramos em ambas fitofisionomias). Nossos resultados de habilidade de locomoção de roedores revelaram que animais predominantemente arborícolas apresentaram maiores velocidades em comparação com roedores terrestres. Tal velocidade se deu por meio do aumento da frequência de passos e diminuição do tamanho de passos. Adicionalmente, verificamos uma forte associação entre capturas acima do solo e o tamanho e frequência de passos. Contudo, tais aspectos da habilidade de locomoção tiveram fraca relação com a massa corporal e não tiveram relação com a filogenia das espécies analisadas.In the present study, we investigated different aspects of vertical stratification of small mammals in forest formations of the Cerrado. In addition to describing general patterns of vertical use by marsupials and rodents, we also investigated possible variations in use of the vertical strata (ground, understory [1-4 m high] and canopy [> 7m high]) by the animals, taking into consideration different two phytophysiognomies (gallery forest and dry woodland - cerradão), seasons (cool-dry and warm-wet) and resource availability (arthropods and fruits). Additionally, we verified habitat selection by six rodents and three marsupials in both forest formations, evaluating variables related to habitat complexity. In this context, we considered the micro-habitat scale (capture stations), the meso-habitat scale (transects of capture stations), and captures in each sampled vertical strata. We also described and compared arboreal locomotion ability of seven sigmodontine rodent species of the Cerrado. For that, we performed tests using horizontal cylindrical supports (fundamental niche), and associated these results with arboreality data of the animals captured in the field (realized niche). Among the 11 captured species, the marsupial Caluromys lanatus was captured, in both physiognomies, only in the canopy. The marsupial Monodelphis americana and the rodent Calomys expulsus were captured in the dry woodland, and the rodent Proechimys roberti in the gallery forest, were captured only on the ground. Among the species that used the ground and understory, were the rodent Hylaeamys megacephalus (mainly terrestrial) and Oligoryzomys nigripes and O. fornesi (scansorials). The species that used the three vertical strata (in different intensities) were the marsupials Didelphis albiventris and Gracilinanus agilis, and the rodents Oecomys cf. roberti and Rhipidomys macrurus. Our results showed that R. macrurus used the canopy more intensely in the dry woodland compared to gallery forest, and G. agilis used the ground and understory in higher intensity in the cool-dry season in both physiognomies. Additionally, we verified a relation between vertical strata utilization and availability of fruits (G. agilis, O. cf. roberti e R. macrurus), and biomass of arthropods (R. macrurus), coleopterans (O. cf. roberti e R. macrurus), and lepidopterans (G. agilis). We also verified that in gallery forest, there is an increase in species considering different vertical strata, and also that beta diversity is higher among strata than among areas. Our results related to habitat selection showed that at micro-habitat scale, habitat selection differed between the two forest formations, and the animals tended to select habitat features that are important for arboreal locomotion (e.g., density of lianas in gallery forest and number of vertical layers in dry woodland). We also verified habitat selection in the meso-habitat scale only in the dry woodland by more arboreal animals, preferring areas with higher density of branches. We also found that animals captured in the canopy and understory tended to select habitat variables more related to arboreal locomotion (number of vertical layers and density of branches in dry woodland, and density of lianas in gallery forest), while animals captured on the ground selected habitat variables more related to protection against predators (mainly litter depth and density of branches in both forest formations). Our results on locomotion ability of rodents showed that arboreal species generally present higher velocities in comparison with terrestrial species. Such velocities were obtained by the animals by increasing stride frequency and decreasing stride length. Additionally, our results also showed a strong association between above-ground captures and stride length and frequency. However, these performance aspects were weakly related to body mass and had no relation to phylogeny of the studied species