Distribuição de aves florestais endêmicas do Cerrado : ocorrência e abundância na escala local e geográfica

A relação entre uma espécie com seu ambiente pode resultar em diferentes padrões de distribuição, dependendo da escala espacial. Variáveis ambientais e climáticas podem influenciar diferentemente a distribuição e ocorrência das espécies dependendo da escala considerada. Atualmente, pode-se encontrar uma grande quantidade de estudos buscam compreender a ocupação das espécies como função de características ambientais e climáticas, identificando variáveis-chave para as quais as espécies respondem. Na região do Cerrado, estudos que buscam compreender a relação da distribuição e ocorrência das espécies de aves com variáveis ambientais e climáticas ainda são escassos. O Cerrado é uma das maiores savanas tropicais do mundo e a segunda maior formação vegetal da América do Sul. Cerca de 72% das espécies de aves que ocorrem no bioma são total ou parcialmente dependentes de formações florestais e das 30 endêmicas, 13 são florestais. Tendo em vista a importância da relação entre as espécies e seu meio abiótico e de se avaliar como o padrão e a escala influenciam a distribuição e a abundância dos organismos, novos estudos são fundamentais para a compreensão destes processos no Cerrado. O objetivo da tese foi compreender os padrões de distribuição geográfica de espécies de aves endêmicas de matas de galeria no Cerrado e quais fatores influenciam a ocorrência das espécies tanto na escala geográfica como na escala local. Buscamos também, avaliar e comparar métodos de estimativa da distribuição geográfica das espécies que levam em conta a probabilidade de detecção das espécies com métodos que não consideram este parâmetro. No primeiro capítulo nosso objetivo foi estimar a probabilidade de ocupação e detectabilidade de cinco aves florestais endêmicas do Cerrado (Antilophia galeata, Herpsilochmus longirostris, Syndactyla dimidiata, Hylocryptus rectirostris e ! 9! Basileuterus leucophrys), por meio de uma modelagem de ocupação (single-season occupancy models). Avaliamos hipóteses relacionadas a cobertura vegetal (NDVI – Índice de Vegetação por Diferença Normalizada, e desvio-padrão do NDVI) e a composição do habitat ao redor dos pontos amostrados (proporção de vegetação nativa e não-nativa). Ao todo, realizamos 589 amostragens 310 pontos distribuídos em diferentes fragmentos florestais. A probabilidade de ocupação média (ψ) encontrada para as espécies variou de 0,33-0,75. A detectabilidade média (p) variou de 0,29-0,71, sendo menor que um para todas as espécies. A cobertura vegetal (NDVI em um buffer de 100 m) foi importante para prever a detectabilidade de quatro das cinco espécies estudadas. Esta também foi uma importante variável preditiva da probabilidade de ocupação, que apresentou uma relação positiva com o NDVI para três espécies. As variáveis de composição de habitat apresentaram um fraco efeito sobre as probabilidades de ocupação das espécies. Logo, em uma escala local, o efeito da qualidade do habitat sobre a probabilidade de ocupação de aves florestais endêmicas do Cerrado pode ser mais importante do que a quantidade de habitat disponível. No segundo capítulo nosso objetivo foi caracterizar a relação entre a abundância de espécies de aves florestais endêmicas do Cerrado com a sua distribuição geográfica, esperando-se encontrar uma relação negativa entre a abundância e a distância em relação ao centroide da distribuição e positiva da abundância com a adequabilidade ambiental. Além disso, testamos hipóteses relacionadas a variáveis locais (quantidade de habitat florestal e NDVI). Nós calculamos o índice de adequabilidade no programa MAXENT, considerando variáveis bioclimáticas. A abundância média encontrada para Antilophia galeata, Basileuterus leucophrys e Herpsilochmus longirostris foi 5,22 ± 0,72, 2,98 ± 0,88 e ! 10! 4,62 ± 0,71, respectivamente. Nós encontramos relações significativas da distância em relação ao centroide, da adequabilidade de habitat e da quantidade de habitat somente para Basileuterus leucophrys. Contrariamente às nossas expectativas, a abundância diminuiu com o aumento da quantidade de floresta e aumentou com a distância em relação ao centróide da distribuição. Já em relação à adequabilidade ambiental a relação foi positiva. Logo, para pelo menos uma das espécies estudadas, a abundância provavelmente aumenta em relação a periferia da distribuição em áreas com maior adequabilidade de condições climáticas. No terceiro capítulo, nosso objetivo foi compreender o efeito da detectabilidade na modelagem da distribuição de espécies de aves florestais endêmicas do Cerrado e comparar metodologias que não consideram a influencia da detectabilidade nas estimativas de ocorrencia (BIOMOD e MAXENT) com aquelas que levam em conta a detecção imperfeita (modelos de ocupação single-season). Nós modelamos a distribuição geográfica de cinco aves florestais endêmicas do Cerrado (Capítulo 1), com diferentes probabilidades de detecção (p=0.51 to 0.74) e ocupação (ψ=0.28 to 0.89), utilizando as três abordagens citadas. Nós comparamos a performance preditiva entre os modelos de ocupação e os outros por meio do calculo da acurácia relativa de cada método considerando duas medidas: AUC (Area Under the Curve-ROC) e TSS (True Skill statistic). Contrariamente às nossas expectativas, os modelos de ocupação apresentaram a pior performance preditiva, sendo significativa a diferença entre estes e ou outros modelos considerados, tanto para AUC, quanto para TSS. Este resultado pode indicar a baixa qualidade dos dados de validação dos modelos e do método de acurácia utilizado para comparação entre as abordagens. O estudo demonstrou que as abordagens podem resultar em predições distintas, sendo bem evidente quando comparados os modelos de presença e ausência com os modelos que utilizam somente dados de presença.The relationship between a species and its environment may result in different distribution patterns, depending on spatial scale. In this regard, habitat and climatic variables can directly affect species distribution and occurrence. An increasing number of studies seek to understand species occupancy as a function of habitat and climatic factors, identifying key variables to which species respond. In the Cerrado region studies with bird species in this area are lacking. The Cerrado is one of the largest tropical savannas in the world and the second-largest vegetation formation in South America. About 72% of bird species are dependent or partially dependent on forest formations and 43% of the 30 endemic species are forest birds. Assessing the relationship between species and their abiotic environment is important to understand how spacial scale, habitat and climatic variables affect organisms distribution and abundance. Thus, considering the lack of information on the Cerrado biome, studies occupancy patterns are needed. Our aim was to understand distribution patterns of Cerrado endemic forest bird species and which factors affect their occurrence in macro and local scale. Also, we assessed and compared estimation methods of species geographic distribution that account for detection probability with methods that do not accunt for this parameter. Our aim in the first chapter was to estimate occupancy and detection probability of five Cerrado endemic forest bird species (Antilophia galeata, Herpsilochmus longirostris, Syndactyla dimidiata, Hylocryptus rectirostris e Basileuterus leucophrys), using single-season occupancy modeling. We evaluated hypotheses related to forest cover (NDVI – Normalized Difference Vegetation Index, and NDVI Standard Deviation) and to the landscape composition (amount of forest, native and non-native surrounding vegetation). We conducted 589 point counts surveys at a total of 310 points in 59 sites within gallery forests during September to December from 2011 to 2013. Model-averaged occupancy estimates (ψ) ranged from 0.33 to 0.75, and detection probability (p) was less than one (0.29-0.71) for all species. Forest cover (NDVI in a 100-m buffer) was an important predictor variable and occupancy probability increased with NDVI values for three bird species. Landscape composition variables had a weak effect on occupancy probabilities. NDVI is an indirect measure of primary production and sites with higher NDVI values might have more resources available to birds. Considering this, in a local scale, the effect of habitat quality on birds’ occupancy may be more important than the amount of available habitat. Our aim in the second chapter was to assess hypotheses related to bird species abundance across the geographic distribution - centroid-periphery and habitat suitability, and to local variables - forest amount and forest cover (NDVI – Normalized Difference Vegetation Index) in a 1km buffer around survey points. We expected to find a negative relationship between species abundance and the distance to the distribution centroid and a positive relationship with forest amount and forest cover. We estimate a suitability index using program MAXENT, considering bioclimatic variables. The mean abundance was 5.22 ± 0.72 to Helmeted Manakin, 2.98 ± 0.88 to White-striped Warbler and 4.62 ± 0.71 to Larged-billed Antwren. We found significant relationships with the variables considered just to White-striped Warbler. Contrary to our expectations, species abundance decreased with increasing forest amount and increased with distance to the distribution centroid. Regarding habitat suitability the relationship with species abundance was positive, abundance increased in more suitable sites. Thus, we found that at least for one bird species, abundance probably increase towards the periphery of the distribution in areas of suitable climatic conditions. Our aim in the third chapter was to understand the effect of detectability on the species distribution modeling and compare approaches that assume p=1 (MAXENT and BIOMOD) with single-season occupancy models that account for imperfect detection. We modeled the geographic distribution of five Cerrado endemic forest birds species (Chapter 1), with different detection (p=0.51 to 0.74) and occupancy probability (ψ=0.28 to 0.89), using all three approaches. We compared the predictive performance between occupancy models and the others by calculating the relative performance of each approach considering the AUC (Area Under the Curve-ROC) and the TSS (True Skill statistic). Contrary to our expectations occupancy models showed the worst predictive performance with a significant difference between these models and the others, considering AUC and TSS accuracy measures. Possible explanations for these results can be the poor quality of the validation data and the choice of the accuracy method to compare among the approaches. Our results showed that different approaches may result in distinct predictions, and it was evident when presence-absence models were compared with presence-only models