Razão sexual e sobrevivência em Neothraupis fasciata

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2012.A compreensão de como as variações nas características de história de vida afetam o crescimento das populações consiste em tema central em estudos de ecologia de populações. O conhecimento de parâmetros tais como razão sexual de ninhegos, sobrevivência de filhotes após a saída do ninho até a independência do cuidado parental, e variações sazonais nas taxas de sobrevivência de adultos e subadultos, bem como de machos e fêmeas, são essenciais para identificar os estágios de vida mais suscetíveis das aves. Entre 2008 e 2011 coletamos dados sobre tais aspectos da história de vida de Neothraupis fasciata (Aves: Thraupidae) na Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal, Brasil. A espécie de estudo apresenta reprodução cooperativa facultativa, ou seja, com pares reprodutores contando ou não com indivíduos que atrasam sua reprodução e os auxiliam na criação de filhotes, chamados ajudantes de ninho. Avaliamos em três capítulos a (1) alocação dos sexos nas ninhadas, (2) as taxas de sobrevivência de filhotes 60 dias após deixarem o ninho, e (3) as taxas de sobrevivência de adultos e subadultos de cada sexo ao longo do ano. Quanto ao primeiro capítulo, não houve desvio do equilíbrio na razão sexual primária, sendo que dos 179 ninhegos para os quais o sexo foi confirmado em 87 ninhos da espécie, 89 foram machos e 90 foram fêmeas, de maneira que a razão sexual primária foi 0,99:1 (machos:fêmeas). Não encontramos evidências de manipulação do sexo dos ninhegos pelas fêmeas quando levamos em consideração a presença/ausência de ajudantes de ninho. Sugerimos, portanto, que, ou a espécie não possui mecanismos de manipulação do sexo das ninhadas, ou caso este processo seja possível, as altas taxas de predação dos ninhos tornam pouco provável o estabelecimento de estratégias de alocação diferenciada do sexo dos ninhegos nas ninhadas. Com referência ao segundo capítulo, a probabilidade de sobrevivência dos filhotes até dois meses após terem saído dos ninhos foi de 50%. Filhotes machos tenderam a possuir maior probabilidade de sobrevivência que fêmeas. A condição corporal dos ninhegos ao deixarem o ninho não influenciou a probabilidade de sobrevivência na fase subsequente. A presença de ajudantes de ninho também não influenciou na sobrevivência dos filhotes. Assumindo a predação como principal fator de mortalidade dos filhotes, assim como ocorre em outras espécies de aves, sugerimos que o auxílio dos ajudantes de ninho não protege os filhotes da predação, uma vez que estes não propiciam um aumento das taxas de sobrevivência dos filhotes durante as primeiras semanas após saírem do ninho. Quanto ao terceiro capítulo, as taxas de sobrevivência de machos adultos foram maiores que as das fêmeas adultas: 57,2 e 51,2%, respectivamente. Machos subadultos apresentaram probabilidades de sobrevivência de 46,7% e fêmeas subadultas de apenas 31,7%. Por outro lado, não encontramos evidências de que maiores taxas de mortalidade ocorram durante a seca, período no qual esperávamos encontrar maiores taxas de mortalidade em função das características climáticas deste período, especialmente o déficit hídrico, o qual é conhecido como um fator que afeta a abundância de alimentos. Podemos concluir que o pequeno desvio na razão sexual da população adulta se dá pela maior mortalidade de fêmeas, especialmente durante o primeiro ano de vida, tendo em vista que são produzidos filhotes de ambos os sexos na mesma proporção. Sugerimos que, uma vez que as taxas de sobrevivência anual não diferem grandemente das taxas de mortalidade de aves de regiões temperadas, juntamente com o tamanho de ninhada reduzido, as altas taxas de predação de ninho e a alta mortalidade de jovens, múltiplas tentativas reprodutivas são um importante aspecto da dinâmica populacional de N. fasciata. Nesse contexto, estudos futuros devem aumentar o conhecimento e avaliar a importância deste aspecto, no qual os ajudantes de ninho podem exercer um importante papel possibilitando aos pares reprodutores por eles assistidos aumentarem o número de tentativas reprodutivas e assim aumentar a probabilidade de produzirem filhotes ao final da estação reprodutiva. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACTUnderstanding how life history trait variation affects population growth is a central issue in population ecology studies. Knowledge of life history traits such as primary sex ratio, fledgling survival rates, and seasonal variation in survival probabilities of subadults and adults of both sexes is essential to identify the most sensitive life stages in birds. In this study we investigated such traits in the facultative cooperative breeding White-banded Tanager Neothraupis fasciata (Aves: Thraupidae) from 2008 to 2011, at the Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal, Brazil. We divided this study in three chapters, the objectives of which were to: (1) evaluate primary sex ratios, (2) estimate fledglings’ survival probabilities, and (3) estimate seasonal variation in survival rates of adults and subadults of both sexes. In the first chapter we found an even primary sex ratio. Of the 179 nestlings sexed from 87 nests, 89 were males and 90 females (sex ratio = 0.99:1). We did not find evidence of manipulation of nestling sex by females due to the presence of helpers in the groups. Based on our results, we suggest that either females are unable to manipulate offspring sex ratio, or, high levels of nest predation may inhibit the establishment of skewed offspring sex ratio strategies in the study species. In the second chapter we estimated two-month fledgling survival rates at 50%. Although differences between sexes were not statistically significant, young males performed slightly better than females during their first 60 days after leaving the nest. Body condition and the presence of helpers in the groups did not increase fledgling survival rates. Assuming predation as the major cause of fledglings’ mortality, we suggest that helpers are unable to aid young birds in escaping from predators during the period between fledging and independence of parental care. In relation to the seasonal variation of adults and subadults survival rates, we found higher annual survival rates for adult males compared to females: 57.2 and 51.2%, respectively. Subadult males’ annual survival rates (46.7%) were higher than subadult females (31.7%). However, we found no evidence that higher rates of mortality occur during the dry season, period in which we expected low survival probabilities due to climate characteristics such as the striking water deficit, which is known to influence food availability. Based on our results, we can conclude that the higher number of males in the adult population results from higher mortality of females during their first year after fledging, given that offspring of both sexes are produced in equal number. As adult annual survival rates are not much higher than that of temperate species, and considering the reduced clutch size, higher rates of nest predation and low fledgling survival, we suggest that multiple breeding attempts during a single nesting season are an important aspect influencing White-banded Tanager population dynamics. In this context, helpers may have an essential role, enabling breeding pairs to increase the number of breeding attempts and thus increasing their likelihood of successfully producing young by the end of the breeding season