Fitogeografia do cerrado rupestre : relações florístico-estruturais e ecológicas de espécies lenhosas

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, 2010.A estrutura e a composição florística da vegetação sobre rochas vêm sendo estudadas em todo o Brasil, tanto em afloramentos graníticos como em afloramentos quartzíticos e areníticos, abordando principalmente a vegetação de menor porte, como a presente nos campos de altitude e campos rupestres. No entanto, poucos são os estudos tratando da vegetação lenhosa do cerrado rupestre. O objetivo geral desse estudo foi caracterizar o cerrado rupestre de forma fitogeográfica, por meio do estudo da composição florística, da estrutura da comunidade lenhosa e da relação vegetação e fatores ambientais em três áreas marginais do bioma Cerrado e compará-las com outras amostragens em cerrado rupestre no Brasil Central e em cerrado sensu stricto sobre solos profundos ao longo do bioma. As três áreas amostradas localizam-se próximas aos limites do bioma Cerrado: uma em região com influência da Caatinga, no Parque Nacional de Sete Cidades - PI, uma em região com influência da Mata Atlântica, no Parque Estadual do Rio Preto - MG, e outra em região com influência do Pantanal, na região de Cáceres - MT. Para todas as áreas seguiu-se a mesma metodologia de amostragem: em cada área foram estabelecidas aleatoriamente 10 parcelas de 20 m × 50 m, onde foram medidos o diâmetro a 30 cm da superfície do solo (DAS) e a altura total de todos os indivíduos encontrados no interior das parcelas com DAS igual ou superior a 5 cm. Os dados ambientais coletados para essas áreas foram: variáveis químicas e físicas do solo; precipitação média anual; temperaturas máxima, mínima e média anual; número de meses secos; altitude; tipo de rocha e percentual de rochosidade. A avaliação foi realizada por meio de análises fitossociológicas, de diversidade, de estrutura diamétrica e de alturas, de similaridade florísitica, de classificação e de ordenação dos dados da vegetação e ambientais. No Parque Nacional de Sete Cidades foram registradas 47 espécies, pertencentes a 39 gêneros e 20 famílias botânicas. A densidade total foi de 456 indivíduos ha-1 e a área basal 4,69 m2 ha-1. O índice de Shannon (H') foi calculado em 3,11 nats indivíduos-1 e a equabilidade (J') encontrada foi de 0,81. Na região de Cáceres foram registradas 69 espécies, distribuídas em 58 gêneros e 31 famílias botânicas. A densidade foi de 993 ind ha-1 e a área basal 10,33 m2 ha-1. O índice de diversidade de Shannon (H') foi de 3,48 nats ind-1 e a equabilidade (J') 0,82. No Parque Estadual do Rio Preto foram encontradas 42 espécies, distribuídas em 35 gêneros e 21 famílias. A densidade foi de 489 ind ha-1 e a área basal de 8,4 m2 ha-1. O índice de diversidade de Shannon foi de 3,08 nats ind-1 e a equabilidade de Pielou de 0,82. A composição florística nas áreas de cerrado rupestre foi formada em sua maioria, por espécies de ampla distribuição no bioma, por espécies características de fisionomias florestais, por algumas poucas espécies típicas de ambientes rupestres e por espécies ecotonais ou acessórias, no caso das áreas marginais. Dentre as espécies que não são exclusivas de ambientes rupestres constam aquelas típicas de cerrado sensu stricto sobre solos profundos e também de ambientes florestais, provavelmente em função da distribuição em mosaicos das áreas de cerrado rupestre, caracterizados como ilhas de vegetação em meio às outras fitofisionomias, e também às características de microhabitats ocasionadas pelos afloramentos rochosos. A diversidade alfa das áreas de cerrado rupestre foi similar à do cerrado sensu stricto sobre solos profundos, porém a estrutura da vegetação lenhosa apresentou grandes variações. As áreas de cerrado rupestre apresentaram diferenciações na distribuição da flora. Esta variação provavelmente foi ocasionada pela localização geográfica das áreas, que podem ser influenciadas pelos biomas vizinhos e também por variações ambientais, especialmente temperatura mínima e fertilidade, textura e acidez dos solos. Foi detectado que as espécies Kielmeyera speciosa, Miconia albicans, Miconia ferruginata, Schwartzia adamantium, Palicourea rigida, Tibouchina papyrus e Vochysia thyrsoidea demonstraram preferência por ambientes rupestres. A análise de classificação envolvendo solos rochosos e solos profundos gerou divisões fortes entre as áreas, porém as dicotomias geradas não separaram todas as áreas de cerrado rupestre das áreas de cerrado sensu stricto sobre solos profundos, exclusivamente. Assim, apenas a presença de afloramentos rochosos e solos mais rasos não geram comunidades floristicamente e estruturalmente diferentes e isoladas no cerrado sensu stricto, e outros aspectos devem influenciar mais fortemente a similaridade ou dissimilaridade entre estas áreas, como fatores ambientais e espaciais locais como fertilidade do solo e altitude, e/ou regionais, como clima, latitude, longitude. A análise de ordenação demonstrou que a densidade e a composição florística das áreas avaliadas de cerrado sensu stricto sobre solos profundos e de cerrado rupestre se correlacionam com altitude e número de meses secos, e evidenciaram a importância da latitude na distribuição das áreas em função da composição florística e da densidade de indivíduos. _________________________________________________________________________________ ABSTRACTStructural and floristic composition surveys on Brazilian granite, quartizite and sandstone outcrop vegetation, focus mainly on the smaller vegetation (herbaceous layer), common in high altitude fields. However, few studies focus on the woody component of rock outcrop vegetation, such as rocky soil savannas. Our main goal was to perform a phytogeographical characterization of rocky soil savanna, analyzing the floristic composition, community structure and the relationships between vegetation and environmental variables in three marginal areas of the Cerrado Biome. We also compared our data set with other published rocky soil savanna studies in central Brazil and deep soil cerrado sensu strict throughout the biome. The three study sites are located in the outer rims of the Cerrado biome: Parque Nacional Sete Cidades – PI, with Caatinga biome influence; Parque Estadual Rio Preto – MG, with Atlantic Coastal Forest influence and Cáceres region – MT, with Pantanal influence. All sites were sampled using the same method: ten 20 m X 50 m plots (1000 m²) were placed at each study site and each individual with D30> 5 cm was measured for diameter and height. We sampled the following environmental data: chemical and physical soil variables, mean annual precipitation, temperature maximum and annual average, number of dry months, altitude, rock type and percentage of rocks. We preformed the following analysis: Phytosociological parameters, diversity, diameter and hight structure, floristic similarity, classification and ordination of the vegetation using environmental variables. At the Parque Nacional Sete Cidades we Registered 47 species within 39 genera and 20 families. A total of 456 ind ha-¹ were sampled with a basal area of 4.69 m² ha -¹. The Shannon diversity index (H’) as 3.11 and pielou equalibity index (J’) was 0.81. In the Cáceres region we registered 69 species within 57 genera an 31 families. A otal of 993 ind ha -¹ were sampled with a basal area of 10. 33 m² ha-¹. The diversity index (H’) was 3.48 and Pielou equability indez was 0.82. At the Parque Estadual do Rio Preto we found 42 species within 35 genera and 21 families. A total of 489 ind ha -¹ were sampled with basal area of 8.4 m² ha-¹. The diversity index (H’) was 3.08 and equability index (J’) was 0.82. The rocky soil savanna floristic composition was composed by widely distributed species in the cerrado sensu lato (48.1% of total species), species with restricted distribution in the cerrado sensu lato (49.7%), and species restricted to rocky areas (2,2%). Among the species with restricted distribution in the cerrado sensu lato are some ecotonal or accessory species, in the case of marginal areas. At the Parque Nacionalde Sete Cidades we recorded seven species unique to the northastern part of the cerrado: Copaifera coriacea, Himatanthus drasticus, Stryphnodendron coriaceum, Callisthene microphylla, Dimorphandra gardneriana, Mimosa verrucosa, Parkia platycephala and Aspidosperma multiflorum. At the Parque Estadual do Rio Preto we found Geissospermum leave, a typicial Atlantic Coastal Forest specie and in Cáceres an Amazonian species, widely spread in the humid areas of the Pantanal: Vochysia Divergens. Among species that are not unique to rocky environments are those typical of deep soils cerrado sensu strict and also from forest environments. This is probably due to the mosaic rocky soil savanna distribution, characterized as islands of vegetation in the midst of other vegetation types, and also the microhabitats caused by rock outcrops. Alpha diversity was similar to deep soil cerrado sensu stricto, however the woody vegetation structure showed large variations. The rocky soil savanna sites showed differences in floristic composition, probably due to geographic location influenced by neighboring biomes and environmental variables, specially minimum temperature and soil acidity, fertility and texture. We found that Kielmeyera speciosa, Miconia Albicans, Miconia ferruginata, Schwartizia adamantium, palicourea rigida, Tibouchina papyrus and Vochysia thyrsoidea demonstrated a preference for rocky environments. The classification analysis between rocky soil and deep soil savannas generated strong divisions between areas, but the dichotomies did not separate exclusively all rocky soil savanna sites from deep soil sites.Thus, the sole presence of rocky outcrops and shallow soils do not create floristically and structurally different communities isolated in the cerrado sensu strict. Local factors such as soil fertility and altitude or regional aspects such as climate, latitude and longitude should influence more strongly the similarity or dissimilarity between these areas. Ordination analysis, using climatic, spatial, soil and rock type variables, showed that density and floristic composition of deep soils cerrado sensu strict and rocky soil savanna are correlated with altitude and number of dry months. This emphasized the importance of latitude in the distribution of areas in function of the floristic composition and density