Estratégias reprodutivas de espécies arbóreas e a sua importância para o manejo e conservação florestal : Floresta Nacional do Tapajós (Belterra-PA)

Tese(dotourado)—Universidade de Brasília/Departamento de Ecologia, 2006.A floresta amazônica ocupa uma área de 4,9 milhões de km2, porém, nas últimas três décadas, 14% da sua cobertura florestal foi removida, principalmente devido à expansão das atividades madeireiras e da fronteira agrícola. A legislação florestal no Brasil tem apresentado avanços significativos, mas ainda é necessário implementar mudanças ao nível técnico e operacional. Para realizar o manejo florestal visando a sustentabilidade, é importante levar em conta as informações sobre a biologia reprodutiva, para preservar a reprodução e manutenção da diversidade genética das espécies arbóreas nas áreas manejadas. Esse estudo buscou informações sobre o processo reprodutivo de cinco espécies arbóreas com diferentes características ecológicas, no contexto da Exploração de Impacto Reduzido (EIR): Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (Bignoniaceae), Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. (Leguminosae – Papilionoidae), Carapa guianensis Aubl. (Meliaceae), Symphonia globulifera L.f. (Clusiaceae) e Bagassa guianensis Aubl. (Moraceae). Os estudos de campo foram realizados numa área de floresta ombrófila densa da Floresta Nacional do Tapajós (PA) e em área de plantios em Belém (PA). Foram examinados aspectos básicos sobre a fenologia reprodutiva, biologia floral, sistema reprodutivo e agentes polinizadores. Além disso, investigou-se o efeito da EIR sobre o fluxo de pólen e a freqüência dos grupos de polinizadores. Essas investigações foram realizadas na FLONA do Tapajós, em duas situações de manejo: floresta não explorada (FNE) e floresta explorada (FE). Foi obtida a taxa de deposição de pólen (TDP = n° total de pólen encontrados no estigma / pelo nº total de estigmas analisados em cada espécie) e o percentual de fertilização dos pistilos (PFP = n° de estigmas com tubos polínicos penetrando nos óvulos / nº total de estigmas com presença de pólen na amostra de cada espécie). Os resultados foram comparados por meio da análise de variância ANOVA. Os polinizadores foram observados durante o período de maior florescimento de J. copaia, D. odorata e S. globulifera, em turnos de seis horas, com observação direta do seu comportamento e número de flores visitadas durante 15 minutos a cada hora. Foram considerados nove grupos de visitantes: a) Abelhas de pequeno a médio porte; b) Abelhas de grande porte; c) Vespídeos; d) Dípteros; e) Lepidópteros; f) Coleópteros; g) Passeriformes; h) Beija-flores; i) Outras aves. Foi verificado que três espécies (J. copaia, C. guianensis e B. guianensis) floresceram anualmente, enquanto D. odorata e S. globulifera tiveram florescimento sub-anual, com dois eventos reprodutivos ao ano. O período de maior percentual de florescimento ocorreu nos meses de menor precipitação pluviométrica (agosto a novembro). A época de maturação dos frutos ocorreu principalmente no período chuvoso (janeiro a maio). As características florais foram compatíveis com a lista de visitantes observados e coletados nas flores. J. copaia e D. odorata foram classificadas como melitófilas, uma vez que atraíram vasta diversidade de abelhas, (Centris, Euglossa, Eulaema e Epicharis, entre outros). D. odorata apresentou grande diversidade de polinizadores (abelhas, besouros, borboletas, mariposas, vespas e moscas). No caso de C. guianensis, as visitas de microlepdópteros e abelhas-sem-ferrão ocorreram indiscriminadamente, e a espécie foi considerada entomófila. S. globulifera foi a única espécie ornitófila, com visitas de representantes de cinco famílias de aves (Thraupidae, Trochilidae, Icteridae, Picidae, Ramphastidae e Psittacidae). Os Passeriformes foram considerados os principais polinizadores. Foram encontradas fortes evidências de polinização anemófila em B. guianensis, concordando a morfologia floral das flores e do pólen. Juntamente com o vento, discute-se a atuação de insetos da ordem Thysanoptera como co-polinizadores. As cinco espécies apresentaram barreiras a autofecundação. Foi observada a ocorrência de dois sistemas de auto-incompatibilidade distintos, Auto-incompatibilidade de Ação Tardia (LSI – Late-acting Self-incompatibility) em J. copaia e D. odorata e, Auto-incompatibilidade Homomórfica Esporofítica (SSI – Sporophitic Self-incompatibility) em C. guianensis. Houve diferenças na quantidade de pólen recebida nas flores dois ambientes da floresta (FNE e FE). Em D. odorata a TDP foi maior (F1, 11 = 4,96; p = 0,05) na floresta explorada, enquanto que para S. globulifera a TDP foi maior (F1,13 = 4,59; p = 0,05) na FNE. Para J. copaia, C. guianensis e B. guianensis não foi possível detectar diferença significativa entre a FNE e FE quanto à TDP. Com relação ao PFP, foi verificado que na FE, de uma maneira geral, houve um efeito negativo significativo da EIR no percentual de fertilização das espécies após a exploração da floresta (F1,4 = 5,74; p = 0,018). As flores de J. copaia e D. odorata receberam os mesmos visitantes, com variações em nível de espécies. S. globulifera foi visitada por três grupos de aves. As três espécies mostraram diferenças na composição dos grupos de visitantes florais entre as duas situações de manejo florestal, sendo que D. odorata apresentou a variação mais acentuada na composição dos grupos de polinizadores. As mudanças na freqüência e composição de polinizadores das espécies estudadas podem interferir na eficiência da polinização. A remoção de árvores diminuiu a densidade populacional das espécies e aumentou a distância média entre indivíduos reprodutivos, o que pode ter levado a mudanças na capacidade dos vetores de polinização realizar a transferência de pólen da mesma maneira que ocorria antes da exploração. A EIR interferiu na dinâmica da polinização, alterando a composição dos grupos de polinizadores e, conseqüentemente, a distribuição do pólen entre as árvores que permanecem na floresta após a exploração. ______________________________________________________________________________ ABSTRACTThe Amazon Forest comprises an area of 4.9 km2 millions, although 14% of its forest cover has been removed on the last three decades mainly due to timber industry and agriculture activities. Brazilian forestry legislation has significantly improved, but it is necessary to implement new actions on the technical and operational level. The ecological sustainability of forest management practices must include criteria and indicators for genetic variability maintenance and its correlated processes. In order to guarantee the forest management sustainability, including the upholding of genetic diversity in managed forests, it is essential to contemplate information on the reproductive biology of the target species. This study provides information on the reproductive process of five woody trees, with different ecological characteristics in the context of Reduced Impact Logging, or Low Impact Logging (LIL): Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (Bignoniaceae), Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. (Leguminosae – Papilionoidae), Carapa guianensis Aubl. (Meliaceae), Symphonia globulifera L.f. (Clusiaceae), and Bagassa guianensis Aubl. (Moraceae). The field studies were carried out at the Tapajós National Forest, Western Amazon, and at the Experimental Field of Embrapa Eastern Amazon, municipality of Belém, Pará State. Basic aspects of the reproductive phenology, leaf changes, floral biology, reproductive system and pollination were studied. Besides, the impact of LIL on the pollen flow and pollinators guilds were accessed at the Tapajós National Forest under two situations: non-logged forest (NLF) and logged forest (LF). The pollen deposition rate (PDR = n° of total pollen on the stigma / total n° of stigmas analyzed per species) and the percentage of stigma fertilization (PSF = % of stigmas with pollen tubes penetrating the ovules / total n° of stigmas with pollen per species) were determined. These data were compared using analysis of variance ANOVA. The pollinators were monitored during the main flowering period of J. copaia, D. odorata and S. globulifera, in six hours schedules. Visual observation of the number of visits per flower and behavior of the pollinators were accomplished each our, for 15 min, considering nine groups: 1) Small to middle sized bees; 2) Large bees; 3) Wasps; 4) Dipterans; 5) Lepidoterans; 6) Beetles; 7) Passeriformes; 8) Hummingbirds; 9) Other birds. Among the five species, J. copaia, C. guianensis and B. guianensis showed an annual flowering pattern, while D. odorata and S. globulifera presented a sub-annual pattern. Within the annual flowering species, the main flowering period was synchronized with the dry season (August to November). The frutification occurred mainly at the wet season (January to May). Two species (J. copaia and D. odorata) were mellithophilous, attracting a vast number of bees, such as Centris, Euglossa, Eulaema and Epicharis. Although the floral visitors of D. odorata were more diversified, as it was found also leaf beetles, scarab beetles, butterflies, moths and hummingbirds as frequent visitors and pollinators. C. guianensis was considered an enomophilous species, due to the visits of microlepidopterans and Stingless bees. S. globulifera was the only ornithophilous species, where birds of five different families were seen on the flowers (Thraupidae, Trochilidae, Icteridae, Picidae, Ramphastidae e Psittacidae). The Passeriformes or perching birds of the Thraupidae family were considered the legitimate pollinators. B. guianensis presented strong evidences of wind pollination, according to its floral morphology, as well as the stigma and pollen biology. The role of thysanopterans as copollinators is discussed. All the five species presented were self-incompatible (SI), with two major SI systems: LSI (Late-acting Self-incompatibility) in J. copaia and D. odorata, and, SSI (Sporophitic Self-incompatibility) in C. guianensis. Pollen deposition at the pistil were different at the two situations when all the species were analyzed together. Separetely, the PDR of D. odorata increased significantly at the logged forest (F1, 11 = 4,96; p = 0,05), but S. globulifera showed the opposite answer, with a significant decrease of PDR at the logged site (F1,13 = 4,59; p = 0,05). In the remaining species no significant difference was detected. Concerning the PSF, there was an overall significant negative effect at the logged forest (F1,4 = 5,74; p = 0,018). J. copaia and D. odorata attracted the same groups of visitors, with differences at the species level. J. copaia, C. guianensis and B. guianensis showed differences in the composition of the floral visitors groups in both management conditions, strongly noticed in D. odorata. The changes in the frequency and composition of pollinator guilds may affect the pollination efficiency. The removal of trees decreased the population density and increased the distance of flowering trees, which may have lead to changes on the pollinators’ ability to properly transfer the pollen grains among the remnant trees. The LIL affected the pollination dynamics, changing the pollinators’ guilds composition, as well as the pollen distribution among the trees remaining after logging