Protozoic silicon pools in soils of initial and forested ecosystems - quantification and abiotic and biotic influences

Auf globaler Ebene sind die biogeochemischen Kreisläufe von Silicium und Kohlenstoff hauptsächlich durch Verwitterungsprozesse und Stoffflüsse gelösten Siliciums aus terrestrischen in aquatische Ökosysteme miteinander verbunden. Diverse Organismen sind in der Lage, amorphe siliciumhaltige Strukturen zu synthetisieren (Biosilifikation), die in Böden unterschiedliche biogene Silicium-Pools repräsentieren und diese Siliciumflüsse als Bestandteile des sogenannten biogenen Silicium-Filters beeinflussen. Während sich die Forschung bislang primär auf die Rolle phytogener Silicium-Pools konzentriert hat, ist über weitere biogene Silicium-Pools in Böden wenig bekannt. Dies gilt insbesondere für protozoische Silicium-Pools, die durch Thekamöben repräsentiert werden. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden die Böden von fünf Flächen unterschiedlich alter Initialstadien (drei, fünf und zehn Jahre alt) und zehn Waldstandorten der gemäßigten Zone analysiert, um protozoische Silicium-Pools, korrespondierende Biosilifikationsraten, sowie abiotische (z.B. Boden-pH) und biotische (Biomassen anezischer, endo- und epigäischer Regenwürmer) Einflüsse zu ermitteln. Die Beprobung der initialen, zehnjährigen Chronosequenz erlaubte die Fokussierung der Untersuchung auf die temporale Dynamik protozoischer Silicium-Pools in Abhängigkeit von der Vegetation. Hierbei wurde an den drei und fünf Jahre alten Initialflächen zwischen von Vegetation bewachsenen und unbewachsenen Beprobungspunkten unterschieden. Bezüglich der Waldflächen erfolgte die Standortauswahl entlang starker Gradienten innerhalb bodenbildender Faktoren und ausgesuchter Bodeneigenschaften, wobei die Standorte verschiedene Humusformen (Mull vs. Nicht-Mull) repräsentieren. An allen Standorten wurden die oberen 5 cm Boden beprobt, wobei jeweils zwischen oberen (bis etwa 2,5 cm Tiefe) und unteren (bis 5 cm Tiefe) Bodenkompartimenten unterschieden wurde. Die Größe der protozoischen Silicium-Pools der Initialflächen bewegte sich zwischen 3 g (dreijährige Fläche, unbewachsen) und 680 g (zehnjährige Fläche) Silicium pro Hektar, wobei die Pools an den bewachsenen Beprobungspunkten etwa drei- bis viermal größer waren, als an den unbewachsenen. Auch die jährlichen minimalen (23 g bis 2.300 g Silicium ha-1) und maximalen (160 g bis 16.000 g Silicium ha-1) Biosilifikationsraten waren jeweils an den bewachsenen Beprobungspunkten höher, als an den unbewachsenen. Die protozoischen Silicium-Pools in den Böden der Waldstandorte erreichten Größen von 200 g bis 900 g Silicium ha-1 (Mull-Standorte) bzw. 1.400 g bis 4.700 g Silicium ha-1 (Nicht-Mull-Standorte), wobei die korrespondierenden Biosilifikationsraten Maxima von 17 kg (Mull-Standorte) bzw. 80 kg (Nicht-Mull-Standorte) Silicium ha-1 aufwiesen. Die Initialflächen zeigten beim Größenvergleich der protozoischen Silicium-Pools in den jeweils übereinanderliegenden Bodenkompartimenten keine signifikanten Unterschiede. Bei den Waldstandorten dagegen ließen sich bei einem von sechs Mull-Standorten, sowie bei drei von vier Nicht-Mull-Standorten statistisch signifikante Unterschiede in der Pool-Größe in den jeweils übereinanderliegenden Kompartimenten finden. Basierend auf der Größenordnung der Silicium-Pools und der Biosilifikationsleistung wurde gefolgert, dass es sich bei den protozoischen Pools um äußerst reaktive biogene Silicum-Pools handelt, die – im Vergleich zu den phytogenen Pools – nach ihrer Synthese lediglich für einen relativ kurzen Zeitraum als Bestandteil des biogenen Silicium-Filters auf den Silicium-Kreislauf einwirken. Auch wenn die Anteile der protozoischen Silicium-Pools am gesamten biogenen Silicium-Pool mit Werten zwischen 0,04 ‰ und 6 ‰ (Initialflächen), 0,5 ‰ und 3,4 ‰ (Mull-Standorte) bzw. 2,1 ‰ und 36 ‰ (Nicht-Mull-Standorte) relativ gering ausfielen, so sind die jährlichen Biosilifikationsraten lebender Thekamöben mit der jährlichen Silicium-Aufnahme durch Bäume dennoch vergleichbar (älteste Initialfläche, Mull-Standorte) oder können diese sogar übertreffen (Nicht-Mull-Standorte). Die protozoischen Silicium-Pools der Initialflächen standen im Zusammenhang mit temporalen Änderungen untersuchter physikalisch-chemischer Bodeneigenschaften durch Verwitterungsprozesse und das Vorhandensein von Vegetation. Auch wenn der relative Anteil biogenen Siliciums an der amorphen (Tiron-extrahierbaren) Silicium-Fraktion generell mit dem Flächenalter zunahm und zwischen 11 % (jüngste Fläche) und 22 % (älteste Fläche) schwankte, ist davon auszugehen, dass die Verwitterungs- und Auflösungsraten der amorphen Silicium-Fraktion den Eintrag rezenten Siliciums überstiegen (erkennbar an der Verminderung der amorphen Silicium-Fraktion mit zunehmendem Flächenalter), so dass hier (noch) keine signifikante Akkumulation biogenen Siliciums feststellbar war. An den Waldstandorten korrelierten die protozoischen Silicium-Pools mit der leicht verfügbaren (Calciumchlorid-extrahierbaren) Silicium-Fraktion (rs = -0,782), dem Boden-pH (rs = -0,879) und der Biomasse endogäischer Regenwürmer (rs = -0,925). In Waldböden mit hohen Gehalten leicht verfügbaren Siliciums wurden kleinere protozoische Silicium-Pools vorgefunden, als in Böden mit niedrigeren Gehalten und umgekehrt, weshalb eine Limitierung protozoischer Pools durch das Vorhandensein dieser Silicium-Fraktion an den untersuchten Standorten ausgeschlossen wurde. Dagegen scheint der Boden-pH die Größe der protozoischen Silicium-Pools indirekt über die Steuerung des Vorkommens von Regenwürmern (unter einem pH-Schwellwert von 3,8 sind keine endogäischen oder anezischen Regenwürmer aufgefunden worden) zu beeinflussen. In diesem Zusammenhang wurden direkte (Regenwürmer als Fressfeinde und Konkurrenten) und indirekte (z.B. Veränderungen der Habitat-Strukturen durch Regenwurmaktivitäten) Mechanismen der Einflussnahme durch Regenwürmer diskutiert. Der Einfluss der Regenwurmaktivitäten spiegelte sich auch im Anteil biogenen Siliciums an der amorphen Silicium-Fraktion wider, wobei dieser bis zu 50 % (Mull-Standorte) bzw. 100 % (Nicht-Mull-Standorte) in den oberen 5 cm des Bodens betrug. Während es an den Nicht-Mull-Standorten zu einer Akkumulation biogenen Siliciums in den oberen Bodenschichten kam, wurde diese an den Mull-Standorten durch das Vermischen der Bodenschichten durch Regenwürmer abgeschwächt. Da der Boden-pH ein Resultat von Verwitterungsprozessen und der Bodenversauerung während der Pedogenese darstellt, werden die protozoischen Silicium-Pools letztlich indirekt durch bodenbildende Faktoren (Klima, Flora und Fauna, Relief, Ausgangsgestein und Zeit) beeinflusst. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit verdeutlichen, dass die protozoischen Silicium-Pools der Initialflächen innerhalb von lediglich zehn Jahren eine Größe erreichen konnten, die mit derjenigen der bewaldeten Standorte vergleichbar ist. Weiter ließ sich festhalten, dass insbesondere biotische Wechselwirkungen für die Akkumulation biogenen Siliciums in Böden eine wichtige Rolle spielen. Zukünftige Untersuchungen sollten die Erkenntnisse der vorliegenden Arbeit aufgreifen, um die Bedeutung dieser Wechselwirkungen für die biogenen Silicium-Pools in Böden und damit den (globalen) Silicium-Kreislauf zu beleuchten.On a global scale the biogeochemical cycles of silicon and carbon are mainly connected by weathering processes and fluxes of dissolved silicon from terrestrial to aquatic ecosystems. Various organisms are able to synthesize amorphous siliceous structures (biosilicification) forming different biogenic silicon pools, that are components of the so-called biogenic silicon filter influencing silicon fluxes. As research has primarily been focused on the role of phytogenic silicon pools until now there is only little information available on other biogenic silicon pools in soils, especially on protozoic silicon pools represented by testate amoebae. Within the scope of the present thesis soil samples were taken at five initial ecosystem states of different age (three, five, and ten years old) and ten different temperate forest ecosystems in order to analyze silicon pool sizes, corresponding biosilicification rates, and abiotic (e.g. soil pH) and biotic (biomasses of anecic, endo-, and epigeic earthworms) influences. Sampling of the 10-year chronosequence (initial states) allowed studies focusing on temporal dynamics of protozoic silicon pools. In order to understand the influence of plants on protozoic silicon pool size, samples were taken differentiating between vegetation covered and uncovered spots at 3- and 5-year-old initial states. Forested sites were selected along strong gradients in soil forming factors and chosen soil properties representing different humus forms (mull vs. non-mull sites). Samples were taken from the upper 5 cm of soil differentiating between upper (down to ~ 2.5 cm) and lower (down to 5 cm) compartments. At initial states protozoic silicon pools ranged from 3 g (3-year-old area, uncovered) to 680 g (10-year-old area) silicon ha-1 and were about 3 – 4 times bigger at vegetated spots compared to uncovered ones. Annual minimal (23 g to 2,300 g silicon ha-1) and maximal (160 g to 16,000 g silicon ha-1) biosilicification rates were always higher at vegetated spots, too. At forested sites protozoic silicon pools ranged between 200 g and 900 g silicon ha-1 (mull sites) and 1,400 g and 4,700 g silicon ha-1 (non-mull sites) with maximal biosilicification rates up to 17 kg and 80 kg silicon ha-1 at mull and non-mull sites, respectively. At initial states protozoic silicon pools of superimposed soil compartments revealed no significant differences in pool size. In contrast, at forest ecosystems protozoic silicon pools of corresponding upper and lower compartments showed significant differences in pool size at one out of six (mull) and three out of four (non-mull) sites. Based on protozoic silicon pool sizes and biosilicification rates it is concluded that protozoic silicon pools – compared to phytogenic ones – represent relatively reactive biogenic silicon pools. After synthesis protozoic silicon pools act as short-term components of the so-called biogenic silicon filter affecting silicon fluxes and cycling. Although protozoic silicon pools represented no more than 0.04 ‰ – 6 ‰ (initial states), 0.5 ‰ – 3.4 ‰ (mull sites), and 2.1 ‰ – 36 ‰ (non-mull sites) of the total biogenic silicon pool annual biosilicification rates of testate amoebae were comparable to (10-year-old initial state, mull sites) or could even exceed (non-mull sites) published data of annual silicon uptake by trees. Protozoic silicon pools at initial states were related to temporal changes in physico-chemical soil properties due to weathering processes and the occurrence of vegetation. In general, the contribution of biogenic silicon to the amorphous (Tiron-extractable) silicon fraction increased with age and ranged between 11 % (youngest area) and 22 % (oldest area). However, weathering and dissolution rates of the amorphous silicon fraction exceeded the input of recent biogenic silicon (indicated by an age-related decline of amorphous silicon), thus no significant accumulation of biogenic silicon could be found here. In forest soils protozoic silicon pools were correlated with readily-available (calcium chloride-extractable) silicon (rs = -0.782), soil pH (rs = -0.879), and the biomass of endogeic earthworms (rs = -0.925). Forest soils with high contents of readily-available silicon showed smaller protozoic silicon pools compared to soils with lower contents of readily-available silicon and vice versa. This is why a limitation of protozoic silicon pools by readily-available, calcium chloride-extractable silicon was excluded. Instead, soil pH seemed to influence protozoic silicon pool size indirectly as it represented a crucial factor for the occurrence of earthworms (below a threshold of pH 3.8 no endogeic or anecic earthworms were found). In this context, direct (feeding, competition) and indirect mechanisms (e.g. change of habitat structure) of earthworm activities were discussed. Earthworm activities were as well reflected in the contribution of biogenic silicon to the total amorphous silicon fraction. In the uppermost 5 cm of soil up to 50 % and 100% of amorphous silicon were of biogenic origin at mull and non-mull sites, respectively. Therefore, non-mull soils revealed a strong accumulation of biogenic silicon, while in mull soils earthworms mitigated this effect by the mixing of soil layers. As soil pH is a result of weathering and acidification, protozoic silicon pools are indirectly, but ultimately controlled by soil forming factors (climate, flora and fauna, relief, parent material, and time). The results of the present thesis illustrate, that protozoic silicon pools at the initial states became comparable to the ones at the forest sites after (only) ten years. Furthermore, especially biotic interactions seem to be important for accumulation of biogenic silicon in soils. Future research should seize the insights of the present thesis to enlighten the importance of these interactions for biogenic silicon pools in terrestrial ecosystems and corresponding (global) silicon cycling