Limb Morphometrics in Camivora: Locomotion, Phylogeny and Size = Análisis morfométrico del esqueleto apendicular en Carnivora: Locomoción, filogenia y alometría

The effect of function, phylogeny, and size, on the morphology of the limb bones in Carnivora was studied. First, the locomotor strategy of non-arboreal mammals on narrow supports was determined, and compared to that of arboreal mammals. To do that, kinematic and coordination variables were studied in the cat (scansorial) and the dog (terrestrial). Arboreal, scansorial and terrestrial species used different strategies to increase stability on narrow supports. However, common features were also observed, such as reducing swing phase duration and using a crouched posture. Secondly, the factors influencing limb morphology were explored and quantified using univariate, bivariate, and multivariate approaches. For the univariate and scaling (bivariate) approaches, a set of 43 variables were measured in the limb bones of 435 specimens belonging to 143 species of Carnivora. The multivariate approach consisted in the study of scapula shape using geometric morphometrics methods. For this analysis, 34 3D-landmarks were digitized on 213 scapulas from 101 carnivoran species. In all those studies, limb bone morphology was determined by the complex interaction of size, phylogenetic history, and function. Conformity to either the elastic or the geometric similarity hypotheses was low. Furthermore, differential scaling was detected in most variables, as well as significant differences between the scaling exponents obtained using traditional regression methods and those using phylogenetically independent contrasts. Both phylogeny and adaptation caused significant deviations from the scaling pattern of the whole order. Locomotor adaptations in the scapula shape of extant carnivorans seemed independent of size or shared ancestry and reflected the particular muscular function associated to different locomotor habits. Finally, a medium-sized, forest-dwelling mammal with mixed adaptations for arboreal and terrestrial habits is supported as the hypothetical ancestor for extant Carnivora.La morfología del esqueleto apendicular en Carnivora se estudió desde un punto de vista funcional, filogenético y alométrico. En primer lugar se determinó la estrategia locomotora empleada por los mamíferos no arborícolas sobre soportes estrechos, que se comparó con la de los mamíferos arborícolas. Para ello, se estudiaron múltiples variables cinemáticas y de coordinación en el gato (trepador) y el perro (terrestre). Las especies arborícolas, trepadoras y terrestres usan estrategias diferentes para aumentar su estabilidad sobre soportes estrechos. No obstante, también se observaron características comunes, como presentar fases de recuperación más cortas y usar una postura agazapada. En segundo lugar, se exploraron y cuantificaron los factores que determinan la morfología apendicular usando enfoques univariantes, bivariantes y multivariantes. Para los dos primeros se midieron 43 variables en el esqueleto apendicular de 435 especímenes de 143 especies de Carnivora. El enfoque multivariante consistió en un estudio de la forma de la escápula usando morfometría geométrica. Para ello, las coordenadas 3D de 34 puntos homólogos se digitalizaron en 213 escápulas de 101 especies de Carnivora. En todos estos estudios, la morfología del esqueleto apendicular respondía a la compleja interacción del tamaño corporal, el efecto filogenético y la función. La conformidad con las hipótesis de similitud elástica y geométrica fue escasa y se detectó alometría compleja en la mayoría de variables estudiadas. Además, los exponentes alométricos obtenidos usando regresiones tradicionales y de contrastes independientes fueron significativamente diferentes. Tanto la filogenia como la adaptación causaron desviaciones significativas del patrón alométrico del orden. Las adaptaciones locomotoras observadas en la forma escapular parecían independientes del tamaño corporal y de un origen común. Finalmente, se respalda que los carnívoros actuales evolucionaron a partir de un ancestro común de mediano tamaño, con adaptaciones mixtas a hábitos terrestres y arborícolas, y que habitaba zonas boscosas