Modelling the evolution of predator-prey interactions : adaptive dynamics approach with mechanistic model derivation

This article-based dissertation investigates the evolution of various predator-prey interactions through mathematical modelling. It utilises a 'mechanistic' approach to modelling by deriving ecological population equations from elemental individual interactions. The dissertation demonstrates how this approach to modelling can reveal novel and simple explanations for complex ecological and evolutionary phenomena. Among several other topics, this thesis studies the coevolution of predator's cannibalism and prey's defence mechanisms, such as refuge use and counter-attacks against younger predators. Using the theoretical frameworks of adaptive dynamics and bifurcation analysis, we find several intriguing ecological and evolutionary outcomes. When cannibalism and prey counter-attacks are present, the ecological dynamics tend to increase in complexity, including the possibility of alternative ecological states and abrupt regime shifts between them. The thesis demonstrates that the evolution of these behavioural traits can continue indefinitely in long-term evolutionary cycles, or the evolution can bring the predator species to extinction. Notably, the predator's own evolution can lead to their extinction, a phenomenon known as 'evolutionary suicide'. Investigation of coevolution also allows us to explain the emergence of cannibalism: it may emerge as an evolutionary response to prey adaptation. In addition to these more general topics, this thesis also demonstrates the prosperities of mechanistic model derivation in specific topics. The thesis includes derivation and analysis of the first mathematical cost/benefit model for prey capture in the carnivorous plant Venus flytrap (Dionaea muscipula). By fitting the model to the available data about the plant, we gain new information about its several ecological aspects, such as the frequency of prey captures and the optimum feeding behaviour. In particular, we provide theoretical evidence for Charles Darwin's long-standing hypothesis about prey selection in the Venus flytrap, which states that the plant deliberately allows all small prey to escape and captures only larger prey. In the light of these results, this thesis argues that the mechanistic approach is a strong tool for revealing the core of many phenomena, of which scale may range from individual behaviour to drastic ecological shifts and species extinction.Tämä väitöskirja tarkastelee saaliseläimien ja petojen vuorovaikutuksien evoluutiota käyttäen apuna matemaattista mallinnusta. Työ hyödyntää mallinnuksessa niin kutsuttua mekanistista lähestymistapaa, jossa populaatioiden käyttäytymistä kuvaava dynaaminen malli johdetaan yksilötason prosesseista. Näihin prosesseihin lukeutuvat muun muassa syntymä, kuolema ja ravinnonhankinta. Työn tarkasteluun kuuluvat etenkin petojen kannibalismi sekä saaliseläimien puolustusmekanismit, kuten petojen poikasten syöminen. Tämänkaltaiset vuorovaikutukset ovat varsin tavallisia vesiympäristöissä, mutta niitä tavataan myös muissa ekosysteemeissä. Mallien varsinaisessa analyysissä työ hyödyntää matemaattisia viitekehyksiä ja numeerista laskentaa. Analyysi paljastaa useita teoreettisen matematiikan tutkimuksessa tunnettuja ilmiöitä, joille tämä työ tarjoaa suoran yhteyden ekosysteemien toimintaan ja evoluutioon. Työ havainnollistaa, kuinka petojen poikasten tullessa muiden syömiksi on koko ekosysteemi herkempi muutoksille. Lajien evoluutio voi puolestaan muodostaa pitkän aikavälin syklejä eläimien käytöksissä tai se voi johtaa petojen sukupuuttoon. Petojen sukupuutto voi seurata niiden omasta evoluutiosta, jolloin puhutaan niin kutsutusta evolutiivisesta itsemurhasta. Evoluution tarkastelu paljastaa myös, miten kannibalismi voi ilmentyä petojen vastatoimena saaliseläimien kehitykselle. Näiden aiheiden lisäksi työ tarkastelee lihansyöjäkasvina tunnetun kärpäsloukun saalistuskäyttäytymistä. Kärpäsloukku saalistaa hyönteisiä kahdesta lehdestä rakentuvalla, karhunrautoja muistuttavalla loukulla, joka kykenee hyvin nopeisiin liikkeisiin. Työ kehittää uudenlaisen mallin kärpäsloukun yksilöllisten ominaisuuksien hyöty-haitta-analyysiin. Malli antaa ennusteita niin hyönteisten saalistamisen yleisyydestä kuin myös optimaalisesta tavasta saalistaa ravinnonsaannin maksimoimiseksi. Nämä ennusteet antavat teoreettista tukea Charles Darwinin pitkäaikaiselle hypoteesille, jonka mukaan kärpäsloukku päästää tarkoituksella pienimmät hyönteiset vapauteen ja sulattaa ravinnokseen ainoastaan isommat yksilöt. Väitöskirja havainnollistaa, kuinka mekanistinen lähestymistapa matemaattiseen mallintamiseen toimii monipuolisena työkaluna erilaisten biologisten kysymysten tarkasteluun, joiden mittakaava voi vaihdella yksilötason käytöksestä pitkän aikakaavan evoluutioon