Etude structurelle et fonctionelle de la plasticité de la vulnérabilité à l'embolie chez le peuplier

Forest vulnerability against climate change is highlighted by the forest diebacks caused by intense droughts. Trees are functioning at their limit of hydraulic failure due to a little hydraulic safety margin. Their behaviour in a context of climate change is, at least partially, linked with phenotypic variability of a key parameter in drought resistance: the xylem vulnerability to cavitation. Previous studies have shown this trait to be under phenotypic plasticity. The main objective of this thesis is to study the consequences of this plasticity in the hydraulic functioning and to identify its structural basis, which is the priority for the search of the genetic determinants for this trait.Poplar saplings were cultivated under grown in contrasted water availability or light exposure in order to induce acclimation in cavitation resistance. The measurements of several functional traits reveal that the leaf area and the cavitation resistance vary the most as response of drought. Simulations using a model (SurEau) confirm the importance of these two traits in drought response, in particular for cavitation resistance. The search of structural determinants was conducted at three levels: xylem, vessel dimensions and pit ultrastructure using several microscopy techniques (S.E.M., T.E.M., optical) and X-ray microtomography. The results show that acclimation of vulnerability to cavitation relies on changes in xylem and vessel dimensions while pit structure remains constant. X-ray microtomography reveals the importance of connectivity between vessels to improve embolism resistance. Plasticity for this trait was also observed on poplar leaves and wheat stems. This calls for research of structural determinants for the primary xylem, and more generally for herbaceous species.Les dépérissements forestiers causés par des sécheresses intenses mettent en lumière la vulnérabilité des forêts face aux changements climatiques. Les arbres sont en limite de dysfonctionnement hydraulique du fait d’une marge de sécurité hydraulique faible. Leur comportement dans un contexte de changement climatique dépendra donc, au moins en partie, de la variabilité phénotypique d’un paramètre clé dans la résistance à la sécheresse des arbres, la vulnérabilité du xylème à la cavitation. Des études précédentes ont montré que ce trait est soumis à plasticité phénotypique. L’objectif principal de cette thèse est d’évaluer l’impact de cette plasticité dans le fonctionnement hydraulique et d’en identifier les bases structurelles, un préalable à la recherche de déterminants génétiques sur ce trait.Des plants de peupliers ont été cultivés dans des conditions de croissance contrastées pour l’eau et la lumière dans le but d’induire de la plasticité sur la vulnérabilité à la cavitation. Des mesures réalisées sur différents traits fonctionnels indiquent que ce sont principalement des variations de surface foliaire et de résistance à la cavitation qui varient en réponse à une contrainte hydrique. Les simulations d’un modèle de fonctionnement hydraulique (SurEau) confirme l’importance de ces deux traits dans la réponse à la sécheresse, en particulier de la résistance à la cavitation. La recherche de déterminants structuraux de la plasticité pour ce trait a été conduite aux niveaux du xylème, des dimensions des vaisseaux et de l’ultrastructure des ponctuations, grâce à plusieurs techniques de microscopie (M.E.B., M.E.T., optique), et à la tomographie à rayons X. Les résultats montrent que l’acclimatation de la vulnérabilité à la cavitation repose sur un changement de l’organisation du xylème et des dimensions des vaisseaux, alors que la structuration des ponctuations reste constante. La microtomographie à rayons X permet de révéler l’importance de la connectivité entre vaisseaux pour améliorer la résistance à l’embolie. En outre, une plasticité pour ce trait est aussi observée sur des feuilles de peupliers ou sur des tiges de blé, appelant à la recherche de déterminants structuraux du xylème primaire, et plus généralement des espèces herbacées