Etude des déterminants de la vulnérabilité à la cavitation du xylème chez le peuplier

Climatic models predict greater frequency and intensity of drought episodes in the future that would seriously affected forest ecosystems. As a consequence, there has been a rising demand for more drought-resistant plant materials and for the understanding of the physiological and genetic bases of tree drought tolerance. Under drought conditions, the tension in the xylem conduits increases and cavitation can occur that causes embolism and makes the vessel non functional. Xylem vulnerability to cavitation is correlated with drought tolerance, pointing that it's an important trait for drought tolerance of trees. However, few was known about the variability of this trait at the within species level and its genetic bases were unknown. In a first part, we demonstrated that the xylem vulnerability to cavitation of poplar (Populus tremula × Populus alba) acclimated to drier soil conditions, and was accompanied with changes in xylem structure and gene expressions. This acclimation process supports the role of vulnerability to cavitation in drought tolerance. In a second part, we investigated the structural and genetic bases for vulnerability to cavitation through two approaches. In a first one, we investigated the anatomical changes and the gene expressions that occur during the acclimation of vulnerability to cavitation to drier conditions. We found that the increase in vulnerability to cavitation in drier soil conditions was related to a decrease in pit wall diameter. We observed changes in gene expressions in drier conditions but these changes could not be related to change in vulnerability to cavitation. In a second approach, we used ten transgenic poplar lines modified for expression of genes involved in lignin metabolism and two transgenic lines overexpressing a pectin methylesterase (PME) to examine the role of the respective genes in the vulnerability to cavitation. In poplars modified in lignin metabolism, we also tested the relation between hydraulic and mechanical properties. We present evidence that lignins and pectins (through PME) are involved in the vulnerability to cavitation and our data on the transgenic poplar lines do not support the exclusive link between mechanical vs. hydraulic properties.Les modèles climatiques prédisent pour le futur une accentuation de la fréquence et de l'intensité des épisodes de sécheresse, ce qui affecterait sérieusement les écosystèmes forestiers. En conséquence, il y a une demande croissante pour du matériel végétal plus résistant à la sécheresse, et pour la compréhension des mécanismes génétiques et physiologiques de la tolérance des arbres à la sécheresse. Dans des conditions de sécheresse, la tension dans les vaisseaux du xylème augmente, et la cavitation peut se produire causant une embolie du vaisseau qui devient alors non fonctionnel. La vulnérabilité du xylème à la cavitation est corrélée à la tolérance à la sécheresse, indiquant l'importance de ce caractère pour la tolérance à la sécheresse. Cependant, peu était connu sur la variabilité de ce caractère au niveau intra-spécifique et ses bases génétiques étaient inconnues. Dans un premier temps, nous avons démontré que la vulnérabilité à la cavitation du xylème de peuplier (Populus tremula x Populus alba) s'acclimate à des conditions de sol plus sec et que ceci s'accompagne de changements dans la structure du xylème et d'expressions géniques. Ce processus d'acclimatation appuie l'hypothèse du rôle important joué par la vulnérabilité du xylème à la cavitation dans la tolérance à la sécheresse. Dans un second temps, nous avons étudié les bases structurales et génétiques de la vulnérabilité à la cavitation grâce à deux approches. La première a consisté à étudier les changements anatomiques et d'expressions géniques se produisant au cours de l'acclimatation de la vulnérabilité du xylème à la cavitation à des conditions plus sèches. Nous avons déterminé que l'augmentation de la vulnérabilité à la cavitation dans des conditions plus sèches est corrélée à une diminution du diamètre de la paroi de la ponctuation. Nous avons observé des changements d'expression géniques dans des conditions de sécheresse mais ceux ci n'ont pas pu être reliés à un changement de la vulnérabilité à la cavitation. Dans une seconde approche, nous avons utilisé dix lignées de peupliers dont l'expression de gènes impliqués dans le métabolisme de la lignine ont été modifiés et deux lignées surexprimant une pectine méthylestérase (PME) pour examiner le rôle de ces gènes dans la vulnérabilité à la cavitation. Chez les peupliers ayant un métabolisme des lignines modifié, nous avons également testé la relation entre les propriétés hydriques et mécaniques. Nous apportons des preuves que les lignines et les pectines (à travers les PME) sont impliquées dans la vulnérabilité à la cavitation et nos données sur les lignées transgéniques de peupliers ne soutiennent pas un lien exclusif entre les propriétés hydriques et mécaniques