Arthropods in a changing environment - A multi-level and -species approach to diversity and ecology in coastal heathlands

Main drivers for biodiversity loss in terrestrial ecosystems are changes in land use, climate change, enhanced nitrogen deposition and biotic exchange (invasive species). These drivers also affect dry, nutrient-poor open anthropo-zoogenic inland and coastal heathlands which often harbor a high biodiversity. To counteract biodiversity loss in coastal ecosystems, a basic step is the assessment of the various threats. Therefore it is important to select suitable model organisms for analyses of biodiversity dynamics. In this thesis the three arthropod groups Orthoptera (Ensifera and Caelifera), carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) were studied, as they are very useful indicators. Besides sampling of the three arthropod groups vegetation and microclimate parameters were recorded. The studies were done between 2008 and 2010 in the coastal heathland on the Baltic island of Hiddensee, Germany. The main aim of the thesis was to analyze the impact of three drivers of heathland biodiversity loss (succession, grass encroachment, moss invasion) on the selected indicator arthropod groups. Based on this multi-level and -species approach, implications for the conservation of coastal heathlands are given. The results show that successional processes and grass encroachment have strong impact on species richness and abundance, species composition and functional groups, as well as life-history traits and functional diversity of the arthropod groups. Main findings were: Orthoptera species richness was highest in the intermediate stages (heath encroached by grasses and heath with shrubs) because of higher habitat heterogeneity and higher food supply (grasses). Opposed to that, species richness of ground-dwelling carabid beetles and spiders did not differ among the five successional stages, which contradicts the ‘habitat heterogeneity hypothesis’. In contrast to species richness, functional diversity differed among successional stages. The concept of functional diversity – which integrates species life-history trait data – therefore might be particularly suitable for biodiversity research, while the explanatory power of species richness alone might not be sufficient. The species compositions of all three taxa changed remarkably along the coastal heathland gradient indicating a high species turnover. In particular, open, dynamic habitats (‘grey dunes’ and ‘dwarf-shrub heath’) could be separated. Here, several specialized, xerothermic and threatened species occurred due to the extreme habitat conditions, but are displaced during grass and shrub encroachment. On a smaller spatial scale, the invasion of Campylopus introflexus alters habitat conditions in grey dunes and therefore affects carabid beetle and spider species and the dominant Orthoptera species Myrmeleotettix maculatus. Species richness of carabid beetles and spiders, and the abundance of adult M. maculatus grasshoppers were reduced. Species compositions of carabids and spiders changed remarkably with a loss of several species. These negative impacts could be explained by the vegetation structure of the moss which is unsuitable for web-building spiders or large carabid beetles, and by reduced germination of higher plants and therefore reduced food supply for M. maculatus and phytophagous carabid species. Within the open coastal heathland, the mosaic of grey dunes and adjacent dwarf-shrubs is important since many species perform a habitat change during their development and, besides the scarcely vegetated, thermally benefited grey dunes, need denser vegetation of adjacent dwarf-shrubs for shelter, as song posts, or for foraging. As grey dunes harbor a high abundance and species richness of threatened and specialized, mainly xerothermic and geobiont species and are important as oviposition and nymphal habitat, they are regarded as a keystone habitat within the coastal heathland. Besides these ecological studies, two studies focused on the method of pitfall trapping. It could have been shown, that pitfall trapping might be a useful sampling method for Orthoptera in open habitats. The other study demonstrated that sampling interval has a strong influence on the capture efficiency of several arthropod groups (‘digging-in effect’). Conservation practices should aim at maintaining a heterogeneous heathland mosaic with open grey dunes and Calluna stands, in addition to scattered grassy and shrub-encroached heath for the survival of species-rich heathland arthropod assemblages with a high proportion of specialized and threatened species.Hauptursachen für den Verlust von Biodiversität in terrestrischen Ökosystemen sind Landnutzungsänderungen, Klimawandel, erhöhte Stickstoffdepositionen und biotischer Austausch (invasive Arten). Auch für trockene nährstoffarme anthropo-zoogen beeinflusste Küstenheiden stellen diese Faktoren eine Gefährdung dar. Eine Grundvoraussetzung, dem Verlust von Biodiversität in Küstenlebensräumen begegnen zu können, ist die Analyse und Bewertung der Gefährdungsursachen. Um Aussagen zur Biodiversitätsdynamik treffen zu können, ist die Auswahl geeigneter Modellorganismen wichtig, In der vorliegenden Dissertation wurden die drei Arthropodengruppen Heuschrecken (Orthoptera: Ensifera und Caelifera), Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) und Spinnen (Araneae) untersucht, die geeignete Indikatoren für die Erfassung von Biodiversitätsdynamik darstellen. Neben der Erfassung der Arthropoden wurden Parameter zur Vegetation und zum Mikroklima aufgenommen. Die Untersuchungen wurden zwischen 2008 und 2010 in der Küstenheide auf der deutschen Ostseeinsel Hiddensee durchgeführt. Hauptziel der Arbeit war es, die Auswirkungen der drei biodiversitätsgefährdenden Faktoren Sukzession, Vergrasung, und Moosinvasion auf die ausgewählten Indikatorgruppen zu analysieren. Basierend auf diesem mehrdimensionalen Ansatz – mit der Betrachtung verschiedener räumlicher Ebenen und verschiedener Arten bzw. Taxa – werden Empfehlungen für Schutz- und Pflegemaßnahmen in Küstenheiden gegeben. Die Ergebnisse zeigen, dass Sukzessionprozesse und Vergrasung einen starken Einfluss auf Artenreichtum und Abundanzen, Artenzusammensetzung und funktionelle Gruppen sowie Anpassungen der Lebensweise (‚life-history traits’) und funktionelle Diversität auf die untersuchten Gruppen haben. Die Hauptaussagen sind: Der Artenreichtum von Heuschrecken ist am höchsten in den mittleren Sukzessionsstadien (vergraste Heide und verbuschte Heide). Ursachen dafür sind die höhere Habitat-Heterogenität und die höhere Verfügbarkeit an Nahrung (Gräser). Im Gegensatz dazu konnten bei Laufkäfer und Spinnen im Widerspruch zur ‚Habitat-Heterogenitäts-Hypothese’ keine Unterschiede im Artenreichtum zwischen den fünf Sukzessionsstadien festgestellt werden. Demgegenüber unterschied sich die funktionelle Diversität beider Gruppen zwischen den Stadien. Das Konzept der funktionellen Diversität könnte somit einen wichtigen Beitrag für die Biodiversitätsforschung leisten, da die Erklärungskraft von Artenreichtum allein nur begrenzt ist. Die Artenzusammensetzungen aller drei Taxa wechselten beträchtlich entlang des Sukzessionsgradienten. Besonders die Artenzusammensetzungen von offenen, dynamischen Habitaten (Graudüne und Zwergstrauchheide) ließen sich deutlich abgrenzen. Auf Grund der extremen Umweltbedingungen kommen zahlreiche spezialisierte und gefährdete Arten in diesen Habitaten vor, die bei einer Vergrasung oder Verbuschung verschwinden. Auf einer kleineren räumlichen Ebene verändert die Invasion des Mooses C. introflexus die Habitatbedingungen in Graudünen und beeinflusst so Laufkäfer und Spinnen sowie die dominierende Heuschreckenart Myrmeleotettix maculatus. Die Artenzusammensetzungen von Laufkäfern und Spinnen veränderten sich deutlich und einige Arten wurden verdrängt, der Artenreichtum dieser Gruppen nahm ab. Auch die Abundanzen von adulten M. maculatus waren geringer als in natürlichen Graudünen. Zu erklären ist dies damit, dass die Vegetationsstruktur des Mooses für netzbauende Spinnen oder große Laufkäfer ungünstig ist und dass eine reduzierte Keimung höherer Pflanzenarten zu einem verringerten Nahrungsangebot für M. maculatus und phytophage Laufkäfer führt. Innerhalb der offenen Küstenheide hat das Mosaik aus Graudünen und angrenzenden Zwergstrauchbeständen eine hohe Bedeutung, da viele Arten während ihrer Entwicklung einen Habitatwechsel vornehmen und neben den schütter bewachsenen und thermisch begünstigten Graudünen die dichtere Vegetation der Zwergsträucher zum Schutz, als Singwarten oder zur Nahrungssuche benötigen. Da Graudünen sich durch einen hohen Arten- und Individuenreichtum von spezialisierten und gefährdeten, vornehmlich xerothermen und geobionten Arten auszeichnen und eine hohe Bedeutung als Eiablage- und Larvalhabitat haben, werden sie als Schlüssellebensraum innerhalb der Küstenheide angesehen. Neben diesen ökologischen Studien wurden zwei methodische Untersuchungen durchgeführt, in denen neue Erkenntnisse zur Fangeffektivität von Bodenfallen präsentiert werden. So konnte gezeigt werden, dass Bodenfallenfänge eine geeignete Erfassungsmethode für Heuschrecken sein können. Die Ergebnisse der zweiten Studie zeigen einen starken Einfluss des Leerungsintervalls auf die Fangeffektivität (‚diggin-in effect’). Für den Erhalt artenreicher Arthropodengemeinschaften mit einem hohen Anteil an spezialisierten und gefährdeten Arten sollten Pflegemaßnahmen ein heterogenes Mosaik aus Graudünen und Zwergsträuchern mit vereinzelten vergrasten und verbuschten Heidebeständen fördern