Ecological drivers of tree diversity and ecosystem functioning during succession in Amazon: forest resilience after indigenous shifting cultivation

The Amazon forest is being threatened by land use changes for the agricultural expansion, causing a taxonomic and functional simplification, and consequently generating negative impacts on the relation of biodiversity and ecosystem functioning. Thus, the main objective of this research was to evaluate the effects of ecological drivers on taxonomic and functional diversity (alpha and beta) and their relationship with ecosystem functioning during the secondary succession of an Amazon forest, in Amazonas state, Venezuela. For this reason, this research was divided into seven chapters, two chapters to describe the effects of the land use pattern on the recovery of diversity and loss of forest resilience, two chapters to explain the effects of environmental and anthropogenic drivers on taxonomic diversity and functional (alpha and beta) and effects on ecosystem functioning during the succession, and three chapters as recommendations for the management and conservation of Amazonian forests. We used plant inventory data from 63 plots (1000 m 2 , 20 x 50 m) at six sites with five and 10 year regeneration secondary forests after one to six cycles of shifting cultivation to evaluate the effect of different intensities of use land, as well as soil fertility in the recovery of forest diversity and structure. We also analyzed changes in the diversity and composition of tree species after a single cycle of shifting cultivation, using data from 45 plots distributed in four secondary forests (5, 10, 15, and 20 years old after cultivation) and a mature forest (> 100 years). Within each sampling area three plots of 1000 m2 (20 x 50 m for trees with DBH> 5 cm) were established. In each area a soil sample was collected at different depths (0-10 cm). Thus, we analyzed ecological and environmental drivers and patterns of taxonomic and functional diversity (alpha and beta), and the effects of stand age and soil quality (fertility and texture) on the storage of above-ground biomass through functional diversity and functional dominance during the secondary succession. We use different statistical methods and types of models to test these ecological relationships. In this study, we show how the intensity of land use induces a loss of forest resilience. On the contrary, it is evident that with intermediate disturbances after a single cycle of agriculture a rapid recovery of diversity occurs, reaching 70% of the richness of one mature forest after 20 years. However, the recovery of the species composition in the same period reached an average of 25% in relation to the mature forest. Our study shows that beta diversity accounts for up to 70% of the variation in total species richness among sites, probably because deforested patches are embedded within a mature forest matrix. This ecological context also justifies the high taxonomic turnover during the succession. Thus, the functional diversity was lower than the taxonomic beta diversity, probably due to a lower functional turnover in comparison to the taxonomic turnover. Our results provide important evidence on the relation between biodiversity and ecosystem function (BEF) during the secondary succession of a tropical forest. Thus, the structural equation models (SEM) tested on functional dominance and functional diversity allowed to explain variations in the above-ground biomass individually. The succession time was the best predictor to explain above- ground biomass variations in all SEM models, followed by soil texture that had significant positive effects on above-ground biomass compared to soil fertility that had negative effects and not significant. Our study contributes to the understanding of the BEF relationship throughout the secondary succession, and may help predict how tropical forests will respond to future scenarios of climate change. For this reason, we have argued that in order to increase the efficiency in the implementation of REDD+ strategies in Amazonian forests, it is necessary to simultaneously understand the relationship of patterns and processes of forest ecosystems with the socio-ecological system, through the analysis of biophysical and anthropogenic predictors, from a local level to a regional scale.A floresta Amazônica vem sendo ameaçada pelas mudanças no uso da terra para a expansão da fronteira agrícola, provocando uma simplificação taxonômica e funcional, e em consequência gerando impactos negativos na relação da biodiversidade e funcionamento dos ecossistemas. Assim, o objetivo principal desta pesquisa foi avaliar os efeitos dos modeladores ecológicos sobre a diversidade taxonômica e funcional (alfa e beta) e sua relação com funcionamento ecossitêmico durante a sucessão secundária de uma floresta Amazônica, no estado Amazonas, Venezuela. Por este motivo, esta pesquisa foi dividida em sete capítulos, dois capítulos para descrever os efeitos do padrão de uso da terra sobre a recuperação da diversidade e perda da resiliência florestal, dois capítulos para explicar os efeitos dos modeladores ambientais e antropogênicos sobre a diversidade taxonômica e funcional (alfa e beta) e os efeitos sobre o funcionamento ecossitêmico durante a sucessão, e três capítulos como recomendações para o manejo e conservação de florestas da Amazônia. Utilizamos dados de inventário de plantas de 63 parcelas (1000 m 2 , 20 x 50 m) em seis locais com florestas secundárias de cinco e 10 anos de regeneração depois de um até seis ciclos de agricultura itinerante para avaliar o efeito de diferentes intensidades de uso da terra, bem como a fertilidade do solo na recuperação da diversidade e estrutura da floresta. Também analisamos as mudanças na diversidade e composição das espécies arbóreas após um único ciclo de agricultura itinerante, utilizando dados de 45 parcelas distribuidas em quatro florestas secundárias (5, 10, 15, e 20 anos de idade após do cultivo) e uma floresta madura (> 100 anos). Dentro de cada área de amostragem se estabeleceram três parcelas de 1000 m 2 (20 x 50 m para árvores com DAP > 5 cm). Em cada área foi coletada uma amostra de solo a diferentes profundidades (0-10 cm, 10-30 cm). Assim, analisamos padrões ecológicos e modeladores ambientais da diversidade taxonômica e funcional (alfa e beta), e os efeitos do tempo de sucessão e qualidade do solo (fertilidade e textura) sobre a estocagem de biomassa acima do solo através da diversidade funcional e dominância funcional durante a sucessão secundária. Usamos diferentes métodos estatísticos e tipos de modelos para testar estas relações ecológicas. Neste estudo, demostramos como a intensidade do uso da terra induz uma perda de resiliência florestal, de forma contrária se evidencia que com disturbios intermediários depois de um único ciclo de agricultura ocorre uma rápida recuperação da diversidade, atingindo aproximadamente um 70% da riqueza de uma floresta madura depois de 20 anos. No entanto, a recuperação da composição das espécies nesse mesmo período atingiu uma média de 25% em relação à floresta madura. Nosso estudo mostra que a diversidade beta explica até 70% da variação na riqueza total de espécies entre os sítios, provavelmente devido a que as manchas desmatadas estão inseridas dentro de uma matriz de floresta madura. Este contexto ecológico também justifica o elevado turnover taxonômico durante a sucessão. Assim, a diversidade funcional foi menor do que a diversidade beta taxonômica, provavelmente devido a um menor turnover funcional em comparação com o turnover taxonômico. Nossos resultados proporcionam importantes evidências sobre relação biodiversidade-função ecossistêmica durante a sucessão secundária de uma floresta tropical Assim, os modelos de equação estruturais testados sobre dominância funcional e diversidade funcional, permitiram explicar variações na biomassa acima do solo de forma individual. O tempo de sucessão foi o melhor preditor para explicar variações da biomassa acima do solo em todos os modelos SEM explorados, seguidamente da textura solo que teve afeitos significativos positivos sobre a biomassa acima do solo, em comparação à fertilidade do solo que apresentou efeitos negativos e não significativos. Nosso estudo contribui no entendimento da relação BEF ao longo da sucessão secundária, e pode ajudar a predizer como as florestas tropicais respondarão aos cenários futuros de mudanças climáticas. Por esse motivo, discutimos que para aumentar a eficiência na implementação de estratégias REDD+ em florestas da Amazônia, é necessário compreender simultaneamente a relação de padrões e processos dos ecossistemas florestais com o sistema sócio-ecológico, através da análise de preditores biofísicos e antropogênicos, a partir de um nível local para uma escala regional.Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superio