Cricket diversity (Orthoptera, Grylloidea): Ecological and methodological aspects

A teoria ecológica propõe uma série de mecanismos que podem afetar a diversidade. Dentre tantas possibilidades, o objetivo central dessa tese foi investigar a resposta da riqueza de espécies de grilos ao tempo de regeneração florestal e a disponibilidade de recursos. No primeiro capítulo dessa tese, testou-se a resposta da riqueza espécies e composição ao tempo de regeneração florestal, avaliando-se a porcentagem de cobertura de dossel e a profundidade da serrapilheira como variáveis ambientais. A riqueza de espécies aumentou de forma assintótica ao tempo de regeneração florestal e linearmente a porcentagem de cobertura de dossel e a profundidade da serrapilheira. A porcentagem de cobertura de dossel aumentou linearmente ao tempo de regeneração, enquanto que a profundidade da serrapilheira aumentou de forma assintótica. A composição de espécies diferiu completamente entre os fragmentos amostrados. Este trabalho mostrou a importância de se considerar a composição de espécies em estudos que avaliam a resposta da riqueza de espécies a algum distúrbio ambiental. Foi observado que mesmo após a riqueza de espécies atingir a estabilidade, mudanças na composição de espécies continuam ocorrendo. Além disso, o aumento da riqueza de espécies ao tempo de regenerar as variáveis ambientais, pode, provavelmente, ser reflexo de mudanças e melhorias nas condições e aumento na disponibilidade de recursos necessários, especialmente para espécies mais susceptíveis. Concluiu-se que a recuperação da diversidade de grilos envolve um aumento da complementaridade de nichos em conjunto com alterações na composição de espécies. No segundo capítulo, testou-se a hipótese de que o aumento na quantidade de recursos promoveria aumento na riqueza de espécies, alteraria a composição de espécies e reduziria a equidade da comunidade. A riqueza de espécies foi maior quando o recurso foi adicionado, mas não houve diferença entre os níveis de recursos. Houve mudanças na composição de espécies e interação entre a identidade das espécies e a quantidade de recursos (dois níveis: “sem adição” vs. “com adição”). Houve diminuição na equidade da comunidade com a adição de recurso. Embora onívoros, os resultados permitem inferir que a diversidade de grilos é regulada pela quantidade de recursos. Como descrito na literatura, esses organismos dependem de algumas fontes específicas de recurso, como açúcares, para complementar sua dieta. A adição de recursos promove agregação dos indivíduos de espécies raras alterando a estrutura da comunidade e diminuindo a equidade da comunidade. O terceiro e quarto capítulos foram resultados de observações de campo e testes de laboratório. Durante a coleta de dados observou-se que algumas espécies de grilos, embora abundantes na serrapilheira, não eram capturadas nas armadilhas que continham a solução matadora padrão, proposta em 2003, para amostragem de grilos. Testes laboratoriais para estudos de biologia molecular também mostraram que a solução padrão degradava rapidamente o DNA. Por isso, foi proposto a substituição da solução padrão por uma nova solução matadora, o álcool combustível. No terceiro capítulo da tese, testou-se a eficiência do álcool combustível como solução matadora e sua capacidade de preservar o DNA. Com a utilização do álcool combustível capturou-se maior número de indivíduos e espécies, e este foi eficiente na preservação do DNA. Além disso, o álcool é combustível mais barato, logisticamente adequado, pois é fácil de ser encontrado, sustentável e não tóxico. Mas porque o álcool combustível coletou maior número de indivíduos e espécies? Essa pergunta foi respondida no quarto capítulo. Testou-se a hipótese de que a maior taxa de captura está relacionada a atracão ou devido a redução da fuga. Além de não atrair, no álcool combustível os indivíduos afundam e morrem mais rápido do que na solução padrão, reduzindo a chance de fuga e justificando o aumento na eficiência amostral. A atratividade seria um problema para estudos ecológicos, pois impossibilitaria identificar quais organismos vivem no local e quais organismos se deslocaram de outros locais, atraídos pela substância, ou impossibilitaria comparações com estudos anteriores. Dessa forma, além de trabalhos taxonômicos, anatômicos e moleculares o álcool combustível pode ser utilizado para estudos ecológicos, sem qualquer interferência da solução na amostragem de grilos. A partir da publicação desses trabalhos, passou-se a utilizar o álcool combustível como solução padrão para a amostragem de grilos.Ecological theory has proposed several mechanisms that might hold an effect on species diversity. Amongst so many possibilities, the aim of this thesis was to investigate crickets biodiversity response to forest regeneration time and resource availability as well. To represent the different times of forest recovery, we sampled a chronosequence represented by several forest fragments in different regeneration times. On the first chapter of this thesis, we tested the response of crickets species richness and composition against forest regeneration time. We evaluated percentage of canopy cover and litter depth as environmental variables. Species richness increased asymptotically with forest regeneration time and linearly with canopy cover and litter depth. Furthermore, when tested against forest recovery time, canopy cover had a positive linear relationship while litter depth had an asymptotical increase. Species composition was completely different among sampled forest fragments, with different regeneration times. This result highlights the importance of considering species composition in studies appraising response of species diversity to environmental disturbances. We found that even after species richness has attained a steady state, composition kept changing. Besides, the increase observed in species richness due to regeneration time and environmental variables may be caused by changes and amelioration in some resources and conditions required. This effect is thought to be even stronger for more susceptible species. Hence, crickets diversity recovery encompasses an enhancement of niche complementarity together with changes in species composition. On the second chapter, we tested the hypothesis that the increase in resource availability should promote an increase on species richness, a change on species composition and a reduction on the species evenness of this community. Species richness did increase with resource availability, though the difference was only observed against negative control, without resource addition. Species composition changed and we observed an interaction among species identity and the resource availability (two levels: “no addition” vs. “addition”). Species evenness shrunk with resource availability. Although crickets are omnivorous, our results enabled us to infer that diversity of these organisms is regulated by the resource availability. As reported on the literature, crickets depend on specific resources sources, as sugars, to complement their dietary requirements. Resource addition may promote individual aggregation of rare species, shifting community structure and dwindling community evenness. Third and fourth chapters resulted from field observations and laboratory experiments. During data sampling, we observed that the pitfall traps we installed, using a standard cricket killing solution, proposed in 2003 did not captured some cricket species, even though they were abundant on forest floor and litter. Laboratory tests aiming the use of this data for molecular tests also revealed that the standard solution also allowed a rapid degradation of the DNA. Due to these drawbacks with this killing solution, we proposed its substitution for a new solution, the ethanol fuel. On the third chapter we tested the ability of ethanol fuel as a killing solution and its ability to preserve DNA. Using ethanol fuel as killing solution, we captured higher species richness and accumulated abundance in the same time and DNA was well preserved as well. Moreover, ethanol fuel is cheaper than com- mercial ethanol, logistically suitable, as it is easy to be found around field stations, sustainable and nontoxic. However, what is the reason why ethanol fuel captured more species and individuals? This question was answered in the fourth chapter. We tested that the higher capture rate is related with either higher attraction or di- minished escape chance. Apart from not being attractive, in ethanol fuel individual sunk and died faster that the standard 2003 solution, reducing escape chance and explaining the higher sampling efficiency observed. Attractiveness would be a downside, as this characteristic could entangle occurrence of local organisms that felt on the trap with those occasional species that came from neighbor habitats attracted by the substance. Still, attractiveness would seriously impair comparisons with previous studies. Then, aside from taxonomic, anatomical and molecular studies, ethanol fuel can be used in ecological surveys, with few or any interference of the killing solution on the cricket sampling. In Brazil, after the publication of these studies, ethanol fuel has turned into the new standard solution used to sample crickets.Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológic