Funtional ecology and allocation patters of aluminum and nutrients in woody plants of the cerrado

O Cerrado brasileiro representa uma das maiores savanas tropicais do mundo em extensão e em termos de biodiversidade. Sua ocorrência é determinada por fatores climáticos, mas, sobressai uma forte relação entre classes de solo com a vegetação sobrejacente. O objetivo desse estudo foi estabelecer grupos funcionais no Cerrado e discutir os resultados com base em duas abordagens teóricas: Uma classifica as plantas de acordo com a ocorrência em diferentes ambientes em grupos funcionais como competidoras, tolerantes ao estresse e ruderais (Teoria CSR); outra refere-se ao modelo R* que representa um modelo de dinâmica de população baseada em espécies potencialmente competidoras, àquelas capazes de manter sua população com níveis baixos de recursos. O presente trabalho foi realizado na Floresta Nacional de Paraopeba, MG, onde foram definidos cinco ambientes e tipo de solo: Cerradão Distrófico e Mesotrófico ocorrente sobre Latossolo Vermelho, Cerrado sensu stricto foi encontrado em solos de tipo Cambissolo, Latossolo Vermelho e Latossolo Vermelho-Amarelo. Em cada ambiente foram estabelecidas cinco parcelas permanentes de 20 x 20 m. Todas as árvores com circunferência à altura do solo (CAS) maior ou igual 10 cm dentro das parcelas foram identificadas. Em cada parcela foi coletada amostras compostas de solo com 3 repetições totalizando 75 amostras. Foram selecionadas 23 espécies, das quais foram amostrados um total de cinco indivíduos por espécie. De cada indivíduo escolhido foram coletados folha, raiz, caule para avaliar a composição mineral, determinando os teores de fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca+2), magnésio (Mg+2), alumínio (Al+3), nitrogênio(N) e ferro (Fe+2). Através das correlações entre composição química de solo e sua abundância, as espécies foram classificadas em quatro grupos funcionais a partir do melhor ajuste dos dados a 4 equações : (1) MOxCa = Competidoras Calcícolas (CC) constituídas pelas espécies Rhamnidium elaeocarpum, Luehea divaricata, Myracrodruon urundeuva, Casearia rupestris, Dilodendron bipinnatum e Magonia pubescens; (2) MO-Al2 = Competidoras Semitolerantes ao Alumínio (ASC) constituídas pela Alibertia edulis, Myrcia tomentosa, Protium heptaphyllum,Myrcia splendens; (3) AB3x(Al/2) = Competidoras Tolerantes ao Alumínio (ATC) constituídas pela Vochysia tucanorum, Terminalia argentea, Pera glabrata, Siparuna guianensis, Salvertia convallariodora, Annona crassiflora, Xylopia aromatica, Tapirira guianensis, Astronium fraxinifolium, Erythroxylum suberosum; (4)Al3xMO2 = Tolerantes ao Alumínio (AT) com os espécies Byrsonima crassifolia, Eugenia dysenterica e Curatella americana. A análise mineral mostrou diferenças na alocação de nutrientes e alumínio. Os grupos ATC, ASC e AT que se adaptam melhor em solos de menor fertilidade, mostram padrão de alocação diferenciado em relação ao acúmulo de Fe+2 ,P, K e Ca+2 nas folhas e de K, P, Ca+2 e Mg+2 na raiz quando comparado com o grupo CC. Espécies do grupo ATC acumulam alumínio em toda a planta, além disso têm maiores teores de N nas raízes que AT e ASC (os outros grupos de tolerantes ao Al+3). CC, ao contrário, mostra um acúmulo de Fe+2 nas folhas. A teoria CSR tem adequação na vegetação do Cerrado, especialmente por permitir que sejam abordados grupos de estratégias primárias, como tolerantes ao estresse (AT), e estratégias secundárias, com as Competidoras Semitolerantes ao alumínio (ASC) e as Competidoras Tolerantes ao Alumínio (ATC). A maior quantidade de N nas raízes foi encontrado nas espécies do grupo ATC, o grupo funcional de maior crescimento nos solos ácidos, mostrando que o maior investimento nas raízes mantém o crescimento da planta em solos com deficiências minerais. Isso está de acordo com as previsões da teoria R* de Tilman, portanto, ambas as teorias são adequadas para a abordagem da ecologia funcional do Cerrado.The Brazilian Cerrado is one of the world's largest tropical savannas in scope and in terms of biodiversity. The occurrence of the Cerrado is determined by climatic factors, but a strong relationship between soil types and the overlying vegetation has been observed. Nevertheless, the functional ecology of the Cerrado and the establishment of functional groups are still poorly studied. This study aims to establish functional groups of plant species from the Cerrado and discuss the results on the basis of two theoretical approaches: Grime (1977) classifies the plants due to its occurrence in different environments into functional groups as competitors, stress tolerators and ruderals (C-S-R triangle theory). In his (R*-model) resource competition theory, Tilman (1984) reflects about potentially competing species causing the competitive exclusion of species less adapted because of more effective resources exploitation. The presented study was realized at Paraopeba National Forest, MG, where five different vegetation-soil combinations were studied: Mesotrophic and distrofic Cerradão, two forms of savannah woodland, both above Red Latosol; typical savannah vegetation, so-called Cerrado sensu stricto, was found above Cambisol, and Red or Yellow-Red Latisol. In each combination, five permanent plots of 20 x 20 m were established. All trees with a circumference at ground level greater than or equal to 10cm within the plots were identified. In each plot, soil sample were collected with three repetitions totalizing 75 samples. 23 species were selected, presumably forming different functional groups. Leaves, roots, wood and bark were collected from five individuals from each species selected to evaluate mineral composition. Concentrations of phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca2+), magnesium (Mg2+), aluminum (Al3+), nitrogen (N) and iron (Fe2+) were analyzed. By correlations between different soil properties and their abundance, species were classified into four functional groups from the best fit of the data to four mathematical equations: (1) MOxCa = Calcicole-Competitors (CC) consisting of the species Rhamnidium elaeocarpum, Luehea divaricata, Myracrodruon urundeuva, Casearia rupestris Dilodendron bipinnatum and Magonia pubescens; (2) MO-Al2 = Competitors Semitolerators Aluminum (ASC) established by Alibertia edulis, Myrcia tomentosa, Protium heptaphyllum, Myrcia splendens; (3) AB3x(Al/2) = Competitors Tolerators Aluminum (ATC) constituted by Vochysia tucanorum, Terminalia argentea, Pera glabrata, Siparuna guianensis Salvertia convallariodora, crassiflora Annona, Xylopia aromatica, Tapirira guianensis Astronium fraxinifolium, and Erythroxylum suberosum; and (4) Al3xMO2 = Tolerators Aluminum (AT) with the species Byrsonima crassifolia, Eugenia dysenterica, and Curatella americana. The stoichiometric analysis showed little difference in the allocation of nutrients and aluminum. The groups ATC, ASC and TA that are better suited to low soil fertility, show different stoichiometric patterns in the accumulation of Fe+2, P, K and Ca+2 in leaves and K, P, Ca+2 and Mg+2 at the root compared to species from the CC group. Species from group ATC accumulate a lot of aluminum throughout the plant. They also show higher N concentration in roots than AT and ASC (the other groups tolerant to Al+3). CC, in contrast, shows an accumulation of Fe+2 in leaves. The C-S-R triangle theory from Grime can be applied to the Cerrado vegetation, especially because groups show primary strategies, such as stress tolerant of aluminum toxicity (AT), and secondary strategies, with the competitors semitolerant aluminum (ASC) and the competitors tolerant aluminum (ATC). The largest amount of N in the roots has been found in the species of group ATC, the functional group with highest growth in acid soils, showing that greater investment in roots keep the plant growth positive in soils with nutrient deficiencies. This supports the predictions of the resource competition theory from Tilman. Therefore, both theories are likely to address the functional ecology of the Cerrado