Imunidade profilática dependente da densidade em insetos sociais: componentes comportamentais e fisiológicos

The Density-Dependent Prophylaxis (DDP) hypothesis predicts that organisms can invest more in immunological defence when in high densities. In insects, this hypothesis has been confirmed for many groups. However, most of these studies did not show an overall increase in analysed defence mechanisms and they did not analysed behavioural defences. On the first chapter, we discuss how DDP could have emerged and fixed in different groups, in accord with the degree of sociality. We then propose the hypothesis that there should be changes on DDP investment along a continuum that ranges from strictly solitary insects to eusocial insects. Thus, strictly solitary insects did not develop any plastic response of immune system (neither physiological nor behavioural) to an artificial density increase; insects that eventually undergo natural density variations can show plastic response of immune system, however, manifested only in physiological responses to protect themselves; insects that necessarily experiment natural changes in density (i.e. gregarious insects) must show plastic responses, manifested in physiological defence, but occasionally in behavioural also; and insects with high density as a predominant character along its life (i.e. eusocial insects) must show plastic response, manifested in behavioural responses, to protect the colony as a hole. Chapter 2 tests this hypothesis in an eusocial bee, Melipona quadrifasciata, analysing if DDP response to artificial density manipulation and if that is expressed on investment in physiological or behavioural defence. For this, workers recently emerged were kept alone, with one other nestmate or in high density for 10 days. Per capita interactions were analysed to estimate the connectivity between individuals, showing that connectivity was related to density. Two parameters in physiological immune system were tested, encapsulation response and haemocyte density in haemolymph, not finding differences between individuals kept in different density/connectivity treatments for any of these parameters. To analyse DDP investment related to behavioural defence we exposed the bees kept in different densities to another nestmate contaminated with Beauveria bassiana spores. Bees kept in high density/connectivity were extremely aggressive with the contaminated bee, many times killing it. This proved to be an important defence mechanism at colony level. On the other hand, bees kept alone or with only another nestmate did not show effective behavioural defence. We conclude that Melipona quadrifasciata shows DDP, investing in behavioural defence, in accord with our hypothesis exposed on the first chapter.A hipótese da profilaxia dependente da densidade (DDP, por suas iniciais em inglês) prediz que organismos devem investir mais em defesa imunológica quando se encontram em altas densidades. Em insetos esta hipótese tem sido confirmada. No entanto, a maioria desses estudos não mostra um aumento geral em todos os mecanismos de defesa do sistema imunológico analisados e não analisam quaisquer mecanismos de defesa comportamentais. No primeiro capitulo deste trabalho nós discutimos como a DDP poderia ter surgido e se fixado em diferentes grupos, de acordo com o grau de socialidade, e propomos a hipótese de que devem ocorrer mudanças no investimento em DDP ao longo de um continnuum que vai desde insetos estritamente solitários até insetos eussociais. Assim, insetos estritamente solitários, não devem desenvolver nenhuma resposta plástica do sistema imune (nem fisiológica nem comportamental) a um aumento artificial de densidade; insetos que, eventualmente, passam por variações naturais na densidadade podem mostrar resposta plástica do sistema imune, no entanto, manifestando-se apenas em respostas fisiológicas para proteger a si mesmo; insetos que necessariamente experimentam variações naturais na densidade (como insetos gregários) devem mostrar resposta plástica, manifestando em respostas fisiológicas, mas, ocasionalmente, em resposta comportamental também; insetos em que a alta densidade é uma característica predominante ao longo da sua vida (como insetos eussocais) devem mostrar resposta plástica, manifestando-se em respostas comportamentais, para proteger uma colônia como um todo. No segundo capítulo, nós testamos esta hipótese com a abelha eussocial Melipona quadrifasciata, analisando se há DDP em resposta à manipulação artificial da densidade e se esta é expressa no investimento em defesa fisiológica ou comportamental. Para isto, operárias recém-emergidas foram deixadas sozinhas, com uma única companheira de colônia ou em uma elevada densidade, por 10 dias. As interações per capita durante este período foram analisadas para estimar a conectividade entre os indivíduos, mostrando que a conectividade estava relacionada com a densidade. Foram testados dois parâmetros do sistema fisiológico, resposta da encapsulação e densidade de hemócitos na hemolinfa, não encontrando diferenças entre os indivíduos sujeitos a diferentes densidades/conectividades em nenhum destes parâmetros. Para analisar o investimento em DDP relacionado à defesa comportamental, nós expomos individualmente estas abelhas deixadas em diferentes densidades à uma abelha da mesma colônia contaminada com esporos do fungo Beauveria bassiana. Abelhas que foram sujeitadas a alta densidade/conectividade mostraram-se extremamente agressivas com a abelha contaminada, muitas vezes matando-a, o que se mostrou ser uma importante forma de defesa em nível de colônia. Por outro lado, abelhas que foram deixadas por 10 dias sozinhas ou em contato com somente uma outra não apresentaram comportamentos de defesa eficazes. Concluímos que Melipona quadrifasciata apresenta DDP, investindo em defesa comportamental. Isto é consistente com nossa hipótese proposta no primeiro capítulo.Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superio